肾小管和集合管的重吸收作用
进入肾小管的原尿又称小管液。肾小球滤过液在流经肾小管和集合管时，其中的水分和各种溶质从肾小管液中重新被转运到血液中的过程称为重吸收（ｒｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ）。
重吸收是肾脏生成尿液的重要步骤，是保证体内有用的营养物质不因排泄尿液而大量流失的重要基础。肾小管和集合管的重吸收具有选择性，既可保留对机体有用的物质，又可有效地清除对机体有害的和过剩的物质，实现机体内环境的净化。
（一）重吸收部位和方式
１．重吸收的部位肾小管和集合管均具有重吸收功能，但因各段在形态结构上存在差异，所以重吸收的量有所不同。近端小管的管腔膜上有大量密集的微绒毛，极大地增加了重吸收面积。据估计，两个肾脏近球小管微绒毛的总面积可达５０～６０ｍ２。所以６５％～７０％的水分和绝大多数的有用物质如葡萄糖、氨基酸、Ｎａ＋等都是在近端小管被重吸收的。近端小管重吸收的物质种类最多、数量最大，因而是各类物质重吸收的主要部位。各种物质重吸收部位如图８－７所示。
２．重吸收的方式肾小管和集合管上皮细胞对小管液中物质的重吸收方式有主动和被动两种。主动重吸收是指小管上皮细胞逆着电化学梯度将小管内的溶质主动转运到小管外组织间隙或血液的过程，需要消耗能量。主动重吸收根据能量提供情况，又分为原发性主动转动和继发性主动转运。Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋等以原发性主动转运的方式重吸收，葡萄糖、氨基酸、Ｃｌ－等以继发性主动转运的方式重吸收。
被动重吸收是指小管液中的水分和溶质，依靠物理和化学的机制，通过肾小管上皮细胞进入到小管外组织间隙并进入血液中的过程，其转运方式主要包括渗透、扩散及溶剂拖曳等。尿素、水及大部分Ｃｌ－的重吸收属于被动重吸收。主动重吸收和被动重吸收之间有着密切的联系。
（二）重吸收的特点
１．选择性肾小管和集合管的重吸收具有选择性，这样既能保留对机体有用的物质，又可有效地清除对机体有害的和过剩的物质，从而维持机体内环境的稳态。小管液中对机体有用的物质全部或大部分被重吸收，如葡萄糖、氨基酸等几乎全部在近端小管被重吸收，大部分水、电解质、尿素也在近端小管被重吸收，其余的水和无机盐等分别在肾小管其他各段和集合管重吸收，少量随尿排出。
２．有限性肾小管对某些物质的重吸收（主动）常有一定的限度。小管液中某些物质的浓度超过肾小管的重吸收能力时，就不能被全部重吸收。正常人血糖为４．４８～６．７２ｍｍｏｌ／Ｌ，此时尿中没有葡萄糖，而当血液中葡萄糖浓度超过８．９６～１０．０８ｍｍｏｌ／Ｌ时，尿中即出现葡萄糖，表明肾小管上皮细胞不能把滤液中的全部葡萄糖重吸收。
（三）几种物质的重吸收
１．ＮａＣｌ的重吸收Ｎａ＋、Ｃｌ－是细胞外液的主要成分，其重吸收与内环境稳态有关。原尿中Ｎａ＋、Ｃｌ－在肾小管和集合管９９％以上被重吸收，除髓袢降支细段外，其他各段对Ｎａ＋、Ｃｌ－均有重吸收能力。其中近端小管重吸收的ＮａＣｌ占滤过总量的６５％～７０％，髓袢重吸收量约为２０％，其余在远曲小管和集合管被重吸收。
近端小管各段对ＮａＣｌ重吸收的方式和机制不尽相同。近端小管前半段对Ｎａ＋的重吸收与葡萄糖、氨基酸及ＨＣＯ－３的重吸收紧密联系在一起，其重吸收的关键动力是上皮细胞基侧膜上的钠泵（图８－８）。由于钠泵的作用，Ｎａ＋被泵出至细胞间隙，使细胞内Ｎａ＋浓度降低、细胞内带负电位，小管液中的Ｎａ＋则顺电化学梯度进入肾小管上皮细胞被重吸收。葡萄糖或氨基酸等经同向转运体，也一起进入肾小管上皮细胞内。另一方面，小管液中Ｎａ＋也与小管上皮细胞内的Ｈ＋进行Ｎａ＋–Ｈ＋交换，Ｎａ＋进入小管上皮细胞内并向小管液中分泌Ｈ＋。通过上述两种方式进入细胞内的Ｎａ＋都被小管上皮细胞内的钠泵转运到细胞间隙，造成细胞间隙内的Ｎａ＋浓度升高，渗透压升高，促使Ｎａ＋和水通过基膜进入相邻的毛细血管而被重吸收。
在近端小管的后半段，除与前半段一样有部分继发性主动转运外，主要是通过细胞旁路（紧密连接）重吸收。当小管液流经近端小管后半段时，Ｃｌ－通过细胞旁路而被动重吸收。由于Ｃｌ－被动重吸收是生电性的，使小管液中正离子相对较多，管腔内带正电，管腔外带负电，在电位差推动下，Ｎａ＋顺电位梯度通过细胞旁路而被动重吸收。因此，在近端小管的后半段ＮａＣｌ的重吸收主要是被动的。
髓袢各段对ＮａＣｌ的重吸收情况比较复杂（表８－５）。髓袢降支细段对水的通透性高，但对ＮａＣｌ不易通透，由于水分不断被重吸收，使小管液中ＮａＣｌ的浓度升高，造成管内外浓度差。髓袢升支细段对水几乎不通透，但对Ｎａ＋和Ｃｌ－通透性高，因而小管液中的Ｎａ＋和Ｃｌ－顺浓度差扩散至管周组织，形成被动重吸收，小管液中Ｎａ＋和Ｃｌ－的浓度又明显降低。髓袢升支粗段ＮａＣｌ的重吸收是通过钠泵和小管膜上同向转运体的活动，以Ｎａ＋∶２Ｃｌ－∶Ｋ＋的方式主动重吸收的（图８－９），髓袢升支粗段中的ＮａＣｌ被上皮细胞重
吸收入管周组织液，但升支粗段对水几乎不通透，水分不能重吸收，造成小管液渗透压下降而管周组织液渗透压升高。呋塞米（速尿）和依他尼酸（利尿酸）等利尿剂能特异性地与管周膜转运体上的Ｃｌ－结合位点相结合，抑制Ｎａ＋、Ｃｌ－、Ｋ＋的同向转运，导致利尿。
注：ＡＤＨ为抗利尿激素。
远曲小管和集合管对ＮａＣｌ的重吸收量约为滤过量的１２％。Ｎａ＋在此处重吸收是逆电化学梯度进行的，是主动重吸收过程，伴随有Ｈ＋、Ｋ＋的分泌和Ｃｌ－的被动重吸收，其重吸收过程主要受醛固酮的调节。可根据机体对ＮａＣｌ的需求进行调节。
综上所述，肾小管各段对Ｎａ＋的重吸收对维持细胞外液Ｎａ＋平衡和渗透压有重要作用。而且Ｎａ＋的重吸收促进了葡萄糖、氨基酸等小分子物质的继发性主动重吸收，间接促进了ＨＣＯ－、Ｃｌ－的被动重吸收，同时还促进了Ｎａ＋－Ｈ＋交换和Ｎａ＋３－Ｋ＋交换过程。因此，Ｎａ＋的重吸收对肾小管和集合管对其他物质的重吸收及分泌功能也起着关键作用。
许多物质，包括水的重吸收都取决于钠泵的活动和Ｎａ＋的重吸收。
２．Ｋ＋的重吸收Ｋ＋重吸收量约占滤过总量的９４％，其中近端小管重吸收的量占滤过量的６５％～７０％；髓袢升支粗段可重吸收少量Ｋ＋；远曲小管始段，Ｋ＋量仅为滤过量的５％～１０％，这部分Ｋ＋在远曲小管和集合管可被继续重吸收。特别是在Ｋ＋摄入严重不足时其重吸收特别明显。终尿中的Ｋ＋主要由远曲小管和集合管分泌，其分泌量的多少与血Ｋ＋浓度有关并受醛固酮调节。
３．葡萄糖的重吸收正常人空腹血糖浓度为３．９～６．０ｍｍｏｌ／Ｌ，终尿中几乎不含葡萄糖。滤液中的葡萄糖全部在近端小管被主动重吸收。葡萄糖的重吸收（图８－１０）是和Ｎａ＋一起与载体蛋白结合，通过继发性主动转运而被重吸收的。肾小管对葡萄糖的重吸收是有限的。当血液中葡萄糖浓度高于８．９６～１０．０８ｍｍｏｌ／Ｌ时，就超过了肾小管重吸收葡萄糖的能力，未被重吸收的葡萄糖随尿排出，尿中出现葡萄糖即糖尿。通常将尿中开始出现葡萄糖时的最低血糖浓度称为肾糖阈（ｒｅｎａｌｇｌｕｃｏｓｅｔｈｒｅｓｈｏｌｄ）。正常人肾糖阈为８．８８～９．９９ｍｍｏｌ／Ｌ。
４．ＨＣＯ－３的重吸收小管液中的ＨＣＯ－３是以ＣＯ２的形式被重吸收的，其重吸收量占滤过量的９９％以上。其中８０％～９０％在近端小管重吸收，其余的多数在远曲小管和集合管重吸收。ＨＣＯ－３不易透过管腔上皮细胞膜，其重吸收是与上皮细胞上的Ｈ＋－Ｎａ＋交换耦联进行的。分泌入小管液中的Ｈ＋与ＨＣＯ－３形成Ｈ２ＣＯ３，Ｈ２ＣＯ３再分解为ＣＯ２和水。ＣＯ２为高脂溶性物质，可迅速扩散入上皮细胞内，在碳酸酐酶的作用下ＣＯ２又和细胞内的水结合成Ｈ２ＣＯ３，Ｈ２ＣＯ３解离成Ｈ＋和ＨＣＯ－３。由于ＣＯ２扩散的速度明显高于Ｃｌ－，故在近端小管ＨＣＯ－３的重吸收比Ｃｌ－优先。ＨＣＯ－３作为机体重要的碱储备，其优先吸收对于体内酸碱平衡的维持具有重要意义。
５．水的重吸收水的重吸收量对尿量影响很大。肾小球每日生成的滤液量为１８０Ｌ，而终尿量仅为１．５Ｌ左右，说明水的重吸收量约占９９％。除髓袢升支不能重吸收水外，其余各段肾小管中水的重吸收都是被动的，是顺小管液中溶质被吸收后形成
ＣＡ为碳酸酐酶；实心圆表示转运体；空心圆表示钠泵的管内外渗透压梯度而进行的。水的重吸收有必需性重吸收和调节性重吸收两种情况。
近端小管是水重吸收的主要部位，重吸收量占滤过量的６５％～７０％，与机体是否缺水无直接关系，属于必需性重吸收。水是伴随Ｎａ＋、ＨＣＯ－３、葡萄糖和Ｃｌ－等物质的重吸收而被动重吸收的，属等渗性重吸收。
远曲小管和集合管对水的重吸收量占滤过量的２０％～３０％，受抗利尿激素（ａｎｔｉｄｉ⁃ｕｒｅｔｉｃｈｏｒｍｏｎｅ，ＡＤＨ）的调节，根据机体需水情况而增减，属于调节性重吸收。当机体缺水时，抗利尿激素分泌增加，水的重吸收增多，尿量减少；当机体摄入水过多时，抗利尿激素分泌减少，水的重吸收减少，尿量增多。所以远曲小管和集合管对水的调节性重吸收对维持机体的水平衡及血浆晶体渗透压有非常重要的作用（表８－６）。
６．其他物质的重吸收小管液中的氨基酸、ＨＰＯ２－４、ＳＯ２－４的重吸收机制基本上与葡萄糖相似，也是继发性主动转运。正常情况下，进入小管液中的微量蛋白质在近端小管内通过入胞作用被重吸收。尿素则在近端小管和髓袢升支细段及内髓部集合管内顺浓度差扩散而被动重吸收。
（四）影响肾小管重吸收的因素
１．小管液溶质的浓度小管液溶质浓度决定小管液的渗透压，而小管液的渗透压是肾小管和集合管重吸收水的阻力。若小管液溶质浓度升高，小管液的渗透压随之升高，肾小管各段和集合管对水的重吸收减少，尿量将增加，这种由于小管液中溶质的浓度升高而引起的尿量增多称为渗透性利尿（ｏｓｍｏｔｉｃｄｉｕｒｅｓｉｓ）。糖尿病患者的多尿就是由于血糖浓度超过肾糖阈，小管液中的葡萄糖不能被全部重吸收，引起小管液中的葡萄糖增多，小管液渗透压升高，使水的重吸收减少所致的。临床上常采用能被肾小球滤过但不能被肾小管和集合管重吸收的药物如甘露醇等来提高小管液中的溶质浓度，使水的重吸收减少，达到利尿、脱水和消肿的目的。
２．肾小球滤过率近端小管的重吸收率与肾小球滤过率之间有着密切联系。当肾小球滤过率增加时，近端小管的重吸收率也提高；而当前者降低时，后者也相应降低。无论肾小球滤过率增加或下降，近端小管的重吸收量始终占滤过量的６５％～７０％，这种关系称为球－管平衡（ｇｌｏｍｅｒｕｌｏ－ｔｕｂｕｌａｒｂａｌａｎｃｅ）。其生理意义是使尿量不至于因肾小球滤过率的增减而发生大幅度的变化。球–管平衡在某些情况下也可能被打破。如在渗透性利尿时，近端小管重吸收率下降，而肾小球滤过率不受影响，重吸收率小于６５％，排出的氯化钠和尿量都会明显增多。