肾髓质渗透压梯度的形成和保持
肾髓质高渗梯度的形成与肾小管各段的不同生理特性有关。
(一)外髓部高渗梯度的形成
外髓部渗透压梯度的形成主要由于髓袢升支粗段对NaCl主动重吸收和对水不易通透,故升支粗段小管液向皮质方向流动时,因其NaCl不断进入周围组织液,一方面使小管液渗透压逐渐降低,成为低渗液;另一方面造成外髓部组织液的高渗,而且愈近内髓部,渗透压愈高,形成渗透压梯度(图8-13A)。
➡表示髓袢升支粗段主动重吸收Na+和Cl-;表示物质的转运方向;Xs表示未被重吸收的物质
(二)内髓部高渗梯度的形成(https://www.daowen.com)
内髓部渗透压梯度的形成是NaCl的重吸收和尿素的再循环共同作用的结果。髓袢升支粗段主动重吸收NaCl是形成渗透压梯度的重要因素,尿素是形成内髓高渗梯度的重要因素。
1. 尿素的再循环 远曲小管、皮质部和外髓部的集合管对尿素不易通透, 当小管液流经远曲小管和外髓部集合管时, 水因抗利尿激素的存在而被渗透性重吸收, 因而使管内尿素浓度逐渐增高。至内髓部集合管时, 由于管壁对尿素易通透, 尿素即顺浓度差迅速扩散至管周组织液, 造成内髓组织液的高渗。髓袢升支细段对尿素有中等通透性, 内髓组织液中的尿素可部分扩散入髓袢升支细段, 经远曲小管、外髓部集合管至内髓部集合管时再扩散入组织液, 形成尿素再循环, 这将促进内髓组织液中高渗梯度的形成(图8-13)。
2. NaCl 的重吸收 在髓袢降支细段, 水易通透, 但NaCl 不易通透, 当小管液流经该段时, 在髓质高渗的作用下使小管液中的水不断渗入组织液, 管内NaCl 的浓度逐渐增高, 至转折处达最高。当小管液流向髓袢升支细段时, 由于该段对水不易通透而对NaCl 通透性良好, 小管液中的NaCl 即不断向管外组织液扩散形成渗透压梯度。
综上所述,肾小管各部对水、NaCl和尿素的通透性不同是肾髓质高渗梯度形成的前提,外髓部的高渗梯度主要由髓袢升支粗段对NaCl的主动重吸收形成,而内髓部的高渗梯度主要是由尿素和NaCl共同形成。其中髓袢升支粗段对NaCl的主动重吸收是形成整个肾髓质渗透压梯度(图8-14)的主要动力。
(三)肾髓质高渗梯度的保持
肾髓质高渗梯度的保持有赖于直小血管的作用。直小血管由近髓肾单位出球小动脉延续而来,与髓袢平行,呈U形,对水及小分子溶质(NaCl、尿素等)具有通透性。当血液流经直小血管降支时,周围组织液中的NaCl和尿素浓度较高,不断顺浓度差向血管内扩散。而血管内的水则不断渗出,使血管内NaCl和尿素的浓度不断升高,至转折处达最高值。转向升支后,由于血管内NaCl和尿素的浓度高于同一水平组织液内的浓度,将发生与降支相反的扩散过程,NaCl和尿素不断顺浓度差向组织液扩散,使形成髓质高渗的溶质不被血液大量带走。同时由于细而长的直小血管对血流阻力较大,血压不断降低,有效滤过压也不断降低,促进水向血管内转移,这样就使重吸收的水随血流返回体循环,从而保持了肾髓质的高渗状态(图8-13B)。