二、结缔组织
结缔组织由细胞和大量细胞间质组成。与上皮组织比较，结缔组织细胞少，种类多，细胞排列分散，无极性；细胞间质多，可分为无定形的基质和细丝状的纤维。结缔组织是体内分布最广泛、形式最多样的组织，包括固有结缔组织、软骨组织、骨组织和血液，在体内主要起连接、营养、支持和保护作用。
（一）固有结缔组织
1.疏松结缔组织 疏松结缔组织结构疏松，又称蜂窝组织。疏松结缔组织在体内分布最广泛，位于器官之间、组织之间以及细胞之间。其细胞种类多而分散，纤维呈稀疏网状排列，基质丰富（图2-13）。疏松结缔组织主要起连接、支持、营养、防御、保护和修复等作用。
1）细胞
（1）成纤维细胞：成纤维细胞是疏松结缔组织中主要的细胞。在光镜下观察，细胞扁平，多突起，体积较大，常附着在胶原纤维上，细胞核较大，椭圆形，核仁明显，细胞质弱嗜碱性。成纤维细胞的功能是合成纤维和基质。在成纤维细胞合成胶原纤维的过程中，需要维生素C，机体严重缺乏维生素C时，胶原纤维的合成发生障碍。
（2）巨噬细胞：巨噬细胞形态多样，随功能状态的改变而改变。功能活跃者，常伸出较长的伪足而呈不规则形或卵圆形。胞核较小，呈卵圆形或肾形，染色深，胞质嗜酸性。电镜下，胞质内有大量溶酶体和吞噬体等。巨噬细胞来自血液的单核细胞，又称组织细胞。
图2-13 疏松结缔组织铺片模式图
巨噬细胞的主要功能如下：①变形运动：当机体某些部位发生炎症病变时，巨噬细胞受病变组织及病菌产生的趋化因子的影响做定向变形运动，聚集于病变部位，这种现象有利于巨噬细胞发挥防御作用。②吞噬功能：巨噬细胞首先借其膜受体识别相应的抗原物质，如体内急剧变化的细胞、肿瘤细胞及异物等，把它们吸附到细胞膜上，随即吞入胞体形成吞噬体或吞饮小泡，与初级溶酶体融合，形成次级溶酶体，异物颗粒被酶消化分解后，成为残余体。③分泌功能：巨噬细胞能产生和分泌数十种生物活性物质，如溶菌酶、干扰素、补体。溶菌酶能分解细菌的细胞壁，以杀灭细菌；干扰素是一种抗病毒因子；补体参与炎症反应，参与机体的防御功能。④参与免疫应答的调节：巨噬细胞还是一类重要的抗原呈递细胞，外来的抗原经巨噬细胞吞噬处理后，其最具特征性的分子基团被保留，然后被传递给淋巴细胞引起免疫应答反应。
（3）浆细胞：胞体呈圆形或卵圆形，核圆，常偏于一侧，核染色质附于核膜边缘，呈车轮状排列，胞质嗜碱性，较丰富，核旁有一浅染区。电镜下，胞质内含有大量平行排列的粗面内质网和游离核糖体，以及发达的高尔基复合体。浆细胞由B淋巴细胞分化而成，在呼吸道和消化管的黏膜中及慢性炎症的部位较多见。浆细胞能合成和分泌免疫球蛋白即抗体，参与体液免疫应答。抗体能特异性中和及消除抗原。
（4）肥大细胞：常成群分布于小血管周围。细胞较大，呈圆形或卵圆形。胞核小而圆，多位于细胞中央。胞质内充满了粗大的异染性颗粒，易溶于水，故切片上较难辨认。颗粒内含肝素、组胺、白三烯和嗜酸性粒细胞趋化因子等。
当机体受抗原刺激时，肥大细胞出现脱颗粒现象，即分泌肝素、组胺、白三烯和嗜酸性粒细胞趋化因子等物质。肝素有抗凝血作用。组胺和白三烯可使皮肤微静脉和毛细血管扩张，通透性增加，血浆蛋白和液体渗出，导致局部组织水肿，形成荨麻疹；可引起呼吸道黏膜水肿，支气管平滑肌痉挛，通气不畅，发生哮喘；可使全身小动脉扩张，血压急剧下降，引起休克，这些病症称为过敏反应。嗜酸性粒细胞趋化因子可吸引嗜酸性粒细胞定向聚集于病变部位，从而减轻过敏反应。
（5）脂肪细胞：脂肪细胞单个或成群存在，常沿小血管分布。呈圆球形或相互挤压成多边形，细胞体积较大。细胞质内充满脂滴，常将细胞核挤到一侧，核呈扁圆形。HE染色片上，脂滴被溶剂溶解，使细胞呈空泡状。脂肪细胞能合成并储存脂肪，维持体温，缓冲机械性外力，参与脂类代谢。
（6）未分化的间充质细胞：未分化的间充质细胞是结缔组织内一些未分化的较原始的细胞，保留向多种细胞分化的潜能。细胞形态与成纤维细胞形态相似，不易鉴别。
2）纤维
（1）胶原纤维：胶原纤维数量最多，新鲜时白色有光泽，故又称白纤维。纤维粗细不等，呈波浪状，相互交织分布，HE染色片中呈粉红色。胶原纤维的成分是胶原蛋白，韧性大，抗拉力强。
（2）弹性纤维：弹性纤维较细，新鲜状态下呈黄色，又名黄纤维，一般较胶原纤维细。有分支，交织成网，HE染色片上着色浅红，不易与胶原纤维区分。弹性纤维由弹性蛋白组成，使组织具有较好的弹性。强烈的日光照射可使皮肤的弹性纤维断裂，皮肤失去弹性而产生皱纹。
（3）网状纤维：纤维细短，分支较多，HE染色片上不易辨认。网状纤维可以被银盐染为黑色，又名嗜银纤维。
3）基质
疏松结缔组织基质较多。基质为无定形的胶状物质，有一定的黏稠性。构成基质的化学成分包括蛋白多糖和水。蛋白多糖是蛋白质和多糖结合而成的大分子复合物，又称为黏多糖，其中多糖的成分主要是透明质酸、硫酸软骨素和硫酸角质素等。蛋白多糖构成了具有很多微孔的结构，称分子筛，小于孔隙的水和溶于水的营养物质、代谢产物、激素和气体分子等可以通过，便于血液与细胞之间进行物质交换。大于孔隙的大分子物质，如细菌和肿瘤细胞等不能通过，使基质成为限制细菌扩散的防御屏障。但是溶血性链球菌和癌细胞能产生透明质酸酶，破坏基质的防御作用，致使感染扩散和肿瘤浸润。
2.致密结缔组织 致密结缔组织细胞和基质少，而纤维粗大，排列致密，主要分布于肌腱、韧带和真皮等处（图2-14）。
图2-14 致密结缔组织
3.脂肪组织 脂肪组织是含有大量脂肪细胞的疏松结缔组织，由疏松结缔组织分隔成脂肪小叶（图2-15）。脂肪组织主要分布于皮下、网膜和肠系膜等处，具有储存脂肪和保持体温的作用。(https://www.daowen.com)
4.网状组织 网状组织由网状细胞、网状纤维和基质组成。网状细胞呈星形，多突起，彼此相互连接成网；网状纤维沿网状细胞分布（图2-16）。网状组织主要分布在骨髓、淋巴结、脾等器官。
（二）软骨组织与软骨
软骨由软骨组织及其周围的软骨膜构成。软骨膜是包绕在软骨表面的纤维结缔组织膜，内含较多的血管和细胞。成软骨细胞可增殖为软骨细胞，对软骨的生长、发育有重要作用。软骨组织（图2-17）由软骨细胞、基质和纤维构成。根据软骨组织所含的纤维不同，软骨可分为透明软骨、弹性软骨和纤维软骨三种。
图2-15 脂肪组织
图2-16 网状组织
图2-17 软骨组织模式图
1.透明软骨 透明软骨包括肋软骨、关节软骨和呼吸道的软骨等，新鲜时呈半透明状，基质中含有胶原纤维。由于胶原纤维很细，且折光率与基质相同，故HE染色切片上不能分辨，所以称为透明软骨。
2.弹性软骨 弹性软骨分布于耳廓及会厌等处，结构与透明软骨相似，基质内为大量交织成网的弹性纤维。
3.纤维软骨 纤维软骨分布于椎间盘、关节盘及耻骨联合等处。特点为细胞间质中有大量呈平行或交错排列的胶原纤维束，软骨细胞小而少，常成行分布于纤维束之间。
（三）骨组织和骨
骨组织是一种坚硬的结缔组织。骨组织由骨细胞和细胞间质构成；细胞间质又叫骨基质，由基质和纤维组成。
1.骨组织的结构
（1）骨基质：由无定形的基质和埋藏其内的大量胶原纤维组成。胶原纤维是骨基质的有机成分，占30%～40%，一般排列成板层结构；骨盐是骨基质的无机成分，占60%～70%，主要以羟基磷灰石结晶的形式沉积于胶原纤维之间，形成坚硬的骨板。骨板内或骨板之间由基质形成的小腔，称骨陷窝。骨陷窝周围呈放射状排列的细小管道称骨小管，相邻骨陷窝的骨小管彼此连通。
（2）骨细胞：骨细胞位于骨陷窝内，为扁卵圆形多突起的细胞，细胞的突起伸入骨小管内。骨陷窝和骨小管内含有组织液，可营养骨细胞和输送代谢产物。骨细胞的主要作用是合成胶原纤维和基质，并促进骨的钙化。
2.骨的结构 骨按骨板的排列形式和空间结构分为骨密质和骨松质。骨密质内骨板排列很有规律。以长骨骨干为例，骨板的排列结构可分为环骨板、骨单位和间骨板（图2-18）。
图2-18 骨结构模式图
（1）环骨板：环绕骨干内、外表层排列的骨板，分别称为内环骨板和外环骨板。外环骨板位于浅部，有数层到十几层环绕骨干平行排列；内环骨板位于骨髓腔面，为几层排列不规则的骨板。
（2）骨单位：又称哈弗斯系统，是骨结构的基本单位。在内、外环骨板之间，有大量的骨单位存在。每个骨单位由10～20层同心圆排列的筒状骨板构成，骨陷窝和骨小管广泛地分布其内。骨单位的中央是一条中央管，管内有血管和神经通行。此外，内环骨板及外环骨板均有横向穿越的小管，统称穿通管。穿通管与中央管相通连。
（3）间骨板：位于骨单位之间的一些不规则的平行骨板，是骨改建过程中，旧骨单位残留的遗迹。