交换

连锁群组内的基因并不总是像我们刚刚提到的例子中所讲的那样处于完全连锁的状态。事实上，在同一杂交情形下的雌性子代中，一个系列的隐性性状中有些性状可能与另一系列的野生型性状相互交换。不过，由于这些性状在更多时候保持连锁而非交换，所以仍可以说它们是连锁的。这种连锁群之间的相互交换作用称为“交换”。这意味着，在两个相对的连锁系列之间，大量基因可以进行一种有规律的交换。对这一过程的理解是弄清接下来将要阐释的很多问题的关键，所以列举几个交换的例子加以说明。

当一只具有黄翅、白眼两种隐性突变性状的雄性果蝇，与一只具有灰翅、红眼性状的野生型雌蝇交配时，其子代无论雌雄都具有灰翅、红眼性状（图1-11）。如果雌性子代与具有黄翅、白眼隐性性状的雄性交配，将会产生四种类型的孙代。两种与祖代相似，具有黄翅、白眼或灰翅、红眼，这两类在孙代中总共占比99%。在杂交过程中，联合参与杂交的性状在孙代中又联合出现的比率要高于孟德尔第二定律（自由组合定律）的预计。此外，在杂交子二代中还产生两种其他类型的果蝇（图1-11）：一类为黄翅、红眼，另一类为灰翅、白眼，二者在杂交孙代中总共占1%。这就是“交换型”，代表了两个连锁群之间的相互交换。

图1-11　果蝇两个性连锁性状的遗传

两个连锁的隐性性状白眼、黄翅与其正常的等位性状红眼、灰翅的遗传

将同样的性状按照不同的方式组合可以进行类似的实验。如果一只黄翅、红眼雄蝇与灰翅、白眼雌蝇交配，其雌性子代具有灰翅、红眼性状（图1-12）。如果其雌性子代与具有黄翅、白眼两个隐性突变性状的雄蝇交配，将会得到四种果蝇。其中两种与其祖父母类似，并在孙代中占99%。另外两种是新的组合，即交换型：一种是黄翅、白眼，另一种是灰翅、红眼，二者总共在孙代中占1%。

图1-12　图1-11中相同性状在相反组合中的遗传

两个连锁性状与图1-11的相同，不过此例是相反组合，即红眼、黄翅与白眼、灰翅的遗传

这些结果表明，不管杂交时两种性状如何组合，它们之间的交换率都是相同的。如果两个隐性性状联合参与杂交，它们在杂交子代中也倾向于联合出现。这种关系被Bateson与Punnett称为“联偶”。如果两个隐性性状分别来自双方父母，它们倾向于在杂交子代中分开出现（分别与最初联合参与杂交的显性性状结合），这种关系叫作“相斥”。但就刚才两个杂交实验而言，这些关系不是两种不同的现象，而是同一情形的不同表现。换句话说，这两种连锁性状参与杂交，最终倾向于联合出现，这与它们是显性还是隐性无关。

其他性状表现出不同的交换百分比。例如，具有白眼、细翅两种突变隐性性状的雄蝇（图1-13），与红眼、长翅野生型果蝇交配，其子代将具有长翅、红眼。如果雌性子代与白眼、细翅雄蝇交配，孙代将有四种类型。两种祖父母型在孙代中占67%，两种交换型在孙代中占33%。

图1-13　白眼、细翅果蝇的遗传（回交）

两类性连锁性状的遗传，白眼、细翅与红眼、长翅的遗传

下面这一个实验具有更高的交换率。白眼、叉毛雄蝇与野生型雌蝇交配（图1-14），其子代为红眼、直毛。如果雌性子代与白眼、叉毛雄蝇交配，将得到四种个体类型。孙代中祖父母型占60%，交换型占40%。

一项关于交换的研究表明，交换时各种百分率都有可能出现，最高达50%。如果交换发生的比率能够达到50%，那么这一数字结果就与自由组合发生时的数字结果相同。即便这些性状处于相同的连锁群，也不会出现连锁关系。不过，两种性状处于同一性状群的关系可以通过它们各自与同一群内第三性状的共同的连锁关系来表明。如果能够发现50%以上的交换率，交换型出现的概率就会大于祖父母型，一种相反情形的连锁就会出现。

事实上，雌蝇中的交换概率总是低于50%，原因在于有另一种称作“双交换”的连锁现象。双交换的意思是杂交中两对基因的相互交换发生两次。我们观察到的交换次数减少，原因是第二次交换抵消了第一次交换的影响。我们将在稍后对此进行解释。

图1-14　白眼、叉毛果蝇的遗传

白眼、叉毛与红眼、直毛两种性连锁性状的遗传