连锁

孟德尔的论文在1900年被重新发现。四年后，Bateson与Punnett的报告指出，他们的观察结果并没有得到预期的两对独立性状自由配对时应有的数字结果。例如，当具有紫花和长花粉粒的香豌豆植株与具有红花和圆形花粉粒的香豌豆植株杂交时，这两种性状类型联合参与杂交，但在杂交后代中联合出现的情形却比预期的紫红与圆长自由配对时应该出现的情形更为频繁（图1-9）。他们指出，之所以产生这一结果，是因为那些来自各自父母的紫、长、红、圆性状在组合时相互排斥。现在这种关系被称为“连锁”，指的是当某些性状联合参与杂交，它们倾向于在后代中也保持联合状态，或者从反面说，某些性状对之间的组合并不是随机的。

就连锁而言，生殖物质的分配似乎是有限的。例如，我们已知的黑腹果蝇大约有400种新变异类型，但这些类型只能归为四种连锁组群。

前述果蝇的四组性状群组中，有一组性状的遗传与性别存在连锁关系，我们将其表述为“性连锁”。果蝇大约有150种性连锁的突变性状，其中有一些体现在眼睛颜色的变异上，有一些与眼睛的形状或大小有关，或者体现在小眼分布的规律性方面。其他性状有的与身体颜色有关，有的关系到翅膀形状，有的关系到羽翅的脉络分布，也有一些会影响到覆盖身体的刺与绒毛。

图1-9　香豌豆两种连锁性状的遗传

紫花、长花粉粒的香豌豆与红花、圆花粉粒的香豌豆杂交。在该图下部，显示了孙代的四种个体类型以及它们的比例关系

第二个性状群组大约有120种连锁性状，包括身体所有部位的变化，但都与第一个群组产生的影响不同。

第三个性状群组大约有130种性状，也涉及身体的所有部位。这些性状与前述两组性状群中的性状都不同。

第四个性状群种规模较小，只有三种性状：一种与眼睛大小有关，在极端情形下会导致眼睛完全消失；第二种涉及翅膀的姿态；第三种与绒毛长短有关。

下面的例子可以说明连锁性状是如何遗传的。一只具有黑色蝇身、紫眼睛、痕迹翅、翅基有斑点等四种连锁性状（属于第二个性状群组）的雄性果蝇（图1-10），与一只具有灰色蝇身、红眼、长翅、没有斑点等正常相对性状的野生型雌性果蝇杂交，其子代都是野生型的。其中一只雄性子代[1]与一只具有四种隐性性状（黑蝇身、紫眼睛、痕迹翅、带斑点）的雌性杂交，孙代只有两种类型：一半像一种祖代一样具有四种隐性性状，另一半像另一种祖代一样属于野生型。

图1-10　果蝇四个连锁性状的遗传

黑蝇身、紫眼睛、痕迹翅和带斑点四种连锁隐性性状与野生型正常等位性的遗传。雄性子代与隐性雌性杂交，孙代只表现出两种祖代结合性况

两组相对（或等位）连锁基因参与杂交，当雄性杂交种的精细胞成熟时，一组连锁基因进入一半精细胞，另一组与野生型相对的等位基因进入另一半野生型精细胞。雄性杂交子代与具有四种隐性基因的纯种雌性杂交，就可以发现前述两种精细胞的存在。隐性雌蝇的所有成熟卵子，都包含一组四个隐性基因，任一卵子与带有一组显性野生型基因的精子结合，将得到野生型果蝇；任一卵子与一个带有四个隐性基因（与这里所使用的雌蝇的基因相同）的精子结合，将得到一只黑蝇身、紫眼睛、痕迹翅、带斑点的果蝇。这是两种孙代个体的产生方式。