2.1.1 大脑皮质
大脑皮层是大脑神经组织的外层，表面有脑回（gyri，单数为gyrus）、脑沟（sulci，单数为sulcus）和裂（fissure）（图2.1）。回是大脑皮质突起而曲折的部分，沟是指较小的陷入的褶皱区，裂是指较大较深的陷入区。脑沟和脑回是由于胚胎发育过程中大脑皮层的表面扩展形成的。皮质的总面积为2 200～2 400 cm2，但是因为有褶皱，大约2／3的部分被折叠到了沟裂中。这些复杂的褶皱有着特殊的功能意义，它们不仅可以最小化大脑体积，使得有限的颅内容积中容纳较大的皮质，还能够使神经元之间形成非常紧密的三维联系，加速神经传导，优化大脑功能组织和连接。
图2.1 大脑皮质（摘自《认知神经科学：关于心智的生物学》［2］）（书后附彩插）
（a）人类左侧大脑半球的外侧面；（b）人类大脑皮质的俯视图（背面观）
解剖学分区
较大的脑沟和脑回标志着大脑皮层向脑叶的分裂。根据大脑解剖学分区，大脑两个半球主要分为4个叶：额叶（frontal lobe）、顶叶（parietal lobe）、颞叶（temporal lobe）和枕叶（occipital lobe）（图2.2）。如果将边缘系统称为边缘叶，就是5个叶。这些脑区的名字来自对应颅骨的解剖位置。额叶为半球的嘴侧区，由中央沟将其与顶叶分开。颞叶在外侧裂下方后界，以外侧沟与额、顶叶分界，后面以顶枕裂与枕前切迹连线与枕叶分界。顶叶前界为中央沟，以顶枕沟及枕前切迹的连线与枕叶分界。左右半球由大脑纵裂隔开，大脑纵裂从脑的嘴侧延伸至前脑尾侧。
胼胝体也称胼胝体连合，由一束扁平的联合纤维组成，位于大脑皮层的下方。胼胝体跨越部分纵裂，连接左右大脑半球，促进半球之间信息交流和功能协同，是人类大脑最大的白质连合（commissure）。
为了研究大脑皮质结构和功能，学者们按照多种方式对皮质进行分区，其中应用最广的是Brodmann分区。20世纪初，Korbinian Brodmann通过分析细胞和组织形态之间的差异，划分出代表某个功能的区域，将大脑皮质大致分成52个区域（图2.3），不同区域执行不同的功能。例如，Brodmann 1区（即BA1）表示初级躯体感觉皮层，BA4是初级运动皮层，BA17、BA18和BA19区与视觉功能相关。
图2.2 左半脑的侧面观（摘自《认知神经科学：关于心智的生物学》［2］）（书后附彩插）
图2.3 大脑半球的背外侧面和内侧面示Brodm ann分区（摘自《神经解剖学》［3］）
（a）大脑半球的背外侧面；（b）大脑半球的内侧面
此外，通过不同的解剖分层模式，可将大脑皮层分为新皮质、异质皮质和中间皮质。新皮质是人类进化过程中不断扩展的大脑皮质，包含额叶、颞叶、顶叶、枕叶，占大脑皮质体积的90%，一般由六层细胞构成，仅发现于哺乳动物。新皮质参与高级脑功能，如感知觉、语言、认知功能。异质皮质是最古老的大脑皮质，通常仅有一层到四层神经元，包含海马旁回和初级嗅皮层（primary olfactory cortex，也称旧皮层）。中间皮质是新皮质和异质皮质的中间过渡皮质，包括扣带回、海马旁回、脑岛和眶额叶。
上述分区方法是基于解剖形态，另一种方法则为按照脑区功能划分，将大脑皮质按照功能划分为感觉区、运动区和联合皮质三部分。感觉区参与感觉信息接收和处理，分为躯体感觉区、视觉区、听觉区。大脑还接收来自视觉、嗅觉、听觉和味觉等感觉器官的信息。视网膜上的光感受器将光刺激转化为电信号，然后将其发送至枕叶的视觉加工皮层。听觉皮层位于颞叶外侧。顶叶中的躯体感觉皮质位于中央沟后部，围绕着中央后回及其邻近区域（即BA1、BA2、BA3），这些区域还接收来自丘脑的躯体感觉输入，包括触觉、痛觉、温度感觉等。
运动区负责运动产生和控制，而额叶在运动准备和执行中起到十分重要的调节作用。运动皮质分为初级运动区、运动前区和辅助运动区。初级运动皮层（BA4区）包括中央沟前部和中央前回的大部分结构，负责计划、控制、运动执行，尤其是与延迟反应有关的动作。辅助运动区和运动前区（均在BA6区）执行类似功能，但控制不同的肌群。辅助运动区的轴突直接支配远端肌肉的运动单位，而运动前区主要支配近端肌肉的运动单位。
联合皮质与多种脑功能相关。这些区域接受多类感觉信息，对输入信息进行分析、加工和储存，在感觉输入和运动输出之间起着“联合”的作用，很难将其单纯划分为感觉还是运动。联合皮质参与对形状、物体纹理的识别、身体形象的感知，以及身体各部分之间的关系和位置的感知等；此外还参与大脑高级认知功能，使我们能够有效地互动交流，并支持抽象思维和语言。例如，左侧半球的顶-颞-枕联结中的联合区域对于语言加工十分重要，而右侧半球的对应位置则与注意定向有关。
顶叶中的初级躯体感觉区和次级躯体感觉区接收痛觉、触觉、温度感觉以及本体感觉等信息。味觉区一般位于顶叶的岛盖部和附近的岛叶周围皮质。顶上小叶与对侧肢体的精巧技能性运动有关，实现上下肢运动时的配合。
枕叶是最小的脑叶，处理视觉信息。颞叶包括听觉、视觉和多通道加工区域。听觉性语言区在颞上回后部。颞叶中与语言有关的皮质为Wernicke区，与躯体感觉、挺举和视觉的联合皮质有广泛联系，该区域损伤将导致失语症。颞叶还与知觉和记忆功能相关。此外，刺激非听觉性颞叶皮质可引起躯体和内脏的活动。
额叶与躯体运动、语言和高级脑活动（各类认知加工和情绪管理功能）有关。例如，前侧额叶皮质对于中枢神经系统内多个区域之间的协调加工有重要作用。外侧前额叶负责当前知觉信息和已存储知识之间的相互作用，是工作记忆（working memory，WM）的重要成分。内侧额叶与前额叶皮质协同工作，负责监控正在进行的活动，从而调节认知控制程度。此外，内侧前额叶（medial pre-frontal cortex）激活与自我知觉相关。眶额皮质在社会化情境的决策中有十分重要的作用，通过辨认适用于特定情境的准则来帮助人们选择正确的行为。