2.1.2　边缘系统和基底神经节

边缘系统位于丘脑两侧、大脑内侧颞叶下方，参与情绪的感知和产生。1937年，James Papez便提出了一个涉及情绪反应的神经系统，即由扣带回、下丘脑、丘脑前核以及海马构成的“经典”的边缘叶（图2.4）。随后MecLean扩展了该系统，加入杏仁核、眶额皮质和基底神经节的部分区域，将其命名为边缘系统。

海马能够短暂存储外界信息，将其传输至皮层，形成对刺激的长期记忆。该区域参与学习、记忆过程，在空间记忆和情境记忆中起着重要作用，在编码新信息和提取信息的过程中被激活。杏仁核是一个杏仁状的核团，位于颞叶内侧，参与情感反应和社会性过程。一系列研究表明，杏仁核是情绪状态表达以及对情绪性刺激产生认知的关键结构，与恐惧性条件反射高度相关，在负性情绪尤其恐惧刺激下激活。杏仁核还参与情绪学习过程，接受感觉系统的刺激。在情绪和记忆交互作用中，杏仁核和海马存在密切的信息交流。杏仁核能够调节海马依赖性记忆的编码和保存。当情绪刺激发生时，海马能够把刺激的情绪意义变成表征，进而影响杏仁核的反应。眶额皮质位于前额叶，是指大脑皮质最前方、额下回后外侧、岛叶后方和直回内侧部的皮质，接受来自背内侧丘脑、颞叶、腹侧被盖区、嗅觉系统和杏仁核的神经信号输入。眶额皮质参与奖赏功能、情感加工和价值评估等。例如，当识别恐惧面部表情或听到愤怒的语调时，眶额皮质被激活。研究表明，眶额皮质与奖励信息的编码有关，也是在决策过程中对结果进行利弊权衡的重要区域。此外，眶额叶受损还会影响物体视觉分辨转换作业（reversal of visual discrimination task）任务中转换作业的操作能力。

图2.4　右半球内侧面示意边缘系统的主要联系（摘自《认知神经科学：关于心智的生物学》［2］）（书后附彩插）

基底神经节是指前脑中的一组皮质下核团，与控制运动、学习记忆、奖赏功能相关，主要包括苍白球、尾状核、壳核、丘脑底核和黑质五部分（图2.5）。实验表明基底神经节能够控制和调节运动皮层和运动前皮层区的活动，其任何一部分损伤都会影响运动协调性，且不同位置的损伤会造成不同的运动异常。基底神经节对运动功能的调节主要是通过与大脑皮质-基底节-丘脑-大脑皮质环路的联系来实现的。来自皮质的传入纤维主要投射至纹状体。起自纹状体的投射纤维沿着两条通路进行。直接通路起始于D1多巴胺受体神经元，投射至苍白球内侧和黑质网状结构的一部分。间接通路则起自含有D2多巴胺受体的神经元，经过苍白球外侧部分和丘脑底核，然后投射至苍白球内侧、黑质网状结构和丘脑。丘脑的输出投射再与皮质建立联系，将信号传到大脑皮层，调节机体运动，实现基底神经节对运动功能的调节作用（图2.6）。正常情况下，直接通路和间接通路相互制约且保持平衡。如果通路中的某个环节或神经递质代谢出现异常，平衡便会打破，导致各种类型的运动障碍，如帕金森病（PD）、强迫症和物质成瘾等。（见3.5.4小节）