胚眼的发生和形成
眼的发育及其调控与整个机体的发育和调控有着不可分割的联系。眼特别是视网膜,是大脑的延伸部分,所以眼的发育与神经系统特别是中枢神经系统的发育关系密切。人胚第3周初,位于原条前方的神经外胚层受诱导增厚形成细长形的神经板,神经板逐渐长大凹陷形成神经沟,神经沟闭合成神经管。神经管前段膨大,衍化为脑,后段细小,衍化成脊髓。神经沟愈合为神经管的过程中,神经沟边缘与表皮外胚叶相延续的一部分神经外胚叶细胞在神经管背外侧形成左右两条与神经管平行的神经嵴。当神经褶融合成神经管时,神经褶头部在脊索前方发育成较宽的两叶状态,即前脑的始基。在宽大的神经褶内面各出现一浅沟,称为视沟,开始了胚眼的发育。
雌雄配体形成受精卵,孕6~8 d即形成桑葚胚与胚囊,至孕16 d,已具备三胚叶胚层(Trilaminar germ disk)分化能力。胚眼由神经外胚叶、表皮外胚叶和中胚叶发育而成。胚胎22 d(第4周开始时),由神经管发育而来的前脑(Forebrain)两侧神经褶(Neural fold)内陷,形成视沟(Optic sulci)。视沟继续深陷,向表皮外胚叶接近,形成腔室,称为视泡(Optic vesicle)。此时神经褶相互融合形成前脑泡。视泡远端不断膨大,继续向表皮外胚层生长、贴近,进而发生内陷形成双层杯状结构,称为视杯(Optic cup)。同时,视杯近端与前脑连接处缩窄变细,形成视柄(Optic stalk),为视神经始基。视泡与表皮外胚层接触后,诱导该处的表皮外胚层增厚形成晶状体板(Lens placode),为晶状体始基。随后晶状体板内陷入视杯内,且逐渐与表皮外胚层脱离,形成晶状体泡(Lens vesicle)(图1-1)。视杯逐渐深凹并包围晶状体,视杯前缘最后形成瞳孔。视杯早期下方为一裂缝,称为胚裂(Fetal cleft)。围绕视杯的中胚叶玻璃体动脉经胚裂进入视杯内,营养视杯内层、晶状体泡及视杯间质,玻璃体静脉由此回流。胚裂于胚胎第5周(12 mm)时开始闭合,由中部开始,向前后延展,当胚长达17 mm时,除沿视茎下面外,完全闭合。玻璃体动、静脉穿经玻璃体的一段退化,并遗留一残迹,称玻璃体管(Cloquet管);其近段则分化为视网膜中央动、静脉。如果胚裂闭合不全,则会形成虹膜、睫状体、脉络膜或视盘的缺损。在视泡形成至胚裂闭合过程中,包绕视杯、视柄、晶状体泡的中胚叶逐渐介化成内侧的脉络膜始基及外侧的巩膜始基。此时,眼的各部组织已具雏形,即形成胚眼。(https://www.daowen.com)
图1-1 晶状体的形态发生(https://www.daowen.com)