表皮外胚叶的发育

（一）晶状体的发生

晶状体的发育可分为晶状体泡的形成和晶状体纤维的产生两个阶段。关于晶状体泡形成已在“胚眼的发生和形成”中述及，以下简述晶状体纤维的发育。最初晶状体泡由单层上皮组成。泡的前壁细胞呈立方形，分化为晶状体上皮；后壁细胞呈高柱状，并逐渐向前壁方向伸长，形成初级晶状体纤维。泡腔逐渐缩小，直到消失，晶状体变为实体结构。此后，晶状体赤道部的上皮细胞不断增生、变长，形成次级晶状体纤维，原有的初级晶状体纤维及其胞核逐渐退化形成晶状体核。新的晶状体纤维逐层添加到晶状体核的周围，晶状体核及晶状体体积逐渐增大。此过程持续终身，但随年龄的增长而速度减慢。各层纤维末端变平，彼此联合成晶状体缝，核前的缝为“Y”形，核后的缝为“人”字形。若晶状体在发育过程中发生障碍，将形成先天异常，如各种类型的先天性白内障。

晶状体的发育解剖学研究显示：初级晶状体纤维是从外胚层细胞覆盖视泡到晶状体泡闭塞这段时期的晶状体细胞；次级晶状体纤维变长（由立方体细胞到长形纤维），向后极移行至中点到达赤道部，绕前后轴旋转至长轴与前后轴平行，各条纤维前后极的连接点组成了晶状体缝，同时完成一个生长层。晶状体缝（Lens sutures）是由晶状体中相邻生长层之间或者层内晶状体纤维末端连接的排列所形成；晶状体缝的异常与各种白内障的发生有关。

晶状体缝的解剖研究显示：哺乳动物的晶状体纤维分为“S”形的“曲线纤维”和位于赤道部的“直纤维”，每条曲线纤维与另外两条纤维配对并分别于前极、后极相接，组成前极“Y”字缝和后极倒“Y”字缝。

在人的胚胎期，只有当次级晶状体纤维出现时才开始出现规律的排列和极向生长，形成生长层，这标志着晶状体缝的形成，此时晶状体极点到赤道部的距离是250～750 μm。绝大多数纤维是曲线纤维，每层细胞包括6条直纤维，其中3条位于前极，3条位于后极。出生后，人晶状体缝趋向复杂化并出现星状缝。这种前后表面晶状体缝分支的形成是终身进行的，在圆柱投影图上，晶状体缝的每一条分支都会延伸到其近端达到纬度60°以及远端达到极点。因而，在人的中年时期晶状体缝将会有12条分支。糖尿病患者的晶状体圆柱投影图上可以很明显地看到后表面晶状体缝的改变，可见慢性疾病对晶状体缝发育的影响。星状缝形成的意义在于，它较之线状缝和“Y”字缝对晶状体光学特性的影响要小得多。晶状体缝在调节中有不可忽视的作用，通过与鸟类比较，人的表面不连续的有缝的晶状体具有更强大的调节能力。很多主要的纤维蛋白参与晶状体缝的形成和生长。灵长类动物的晶状体，不只调节范围大，晶状体缝的组成复杂，纤维间缝隙连接的密度低，而薄的不对称连接密度高。至于调节功能与主要纤维膜蛋白的密度和分布之间的关系以及它们在晶状体发生、发展和老龄化中的作用仍需要进一步研究。(https://www.daowen.com)

综上所述，晶状体分化的最主要结构改变不仅仅是立方体细胞变长成为纤维，而是纤维的分化使晶状体纤维具有不同的形状和长度以及精确的空间位置排列。纤维精确的端端对接排列在晶状体生长层间和层内形成的晶状体缝在所有晶状体中都可发现，存在四种形态，复杂性不同对晶状体光学特性的负面影响也不同。这些不同的晶状体缝类型也可能是建立和维持调节范围的因素。总的来说，晶状体是很重要的一个根据功能发育分化的例子，发育不良不但将直接导致功能的缺陷，而且可以诱导眼部其他组织的异常发育分化。晶状体发育分化是眼球发育特化中的关键性中间环节。

（二）角膜上皮的发生

晶状体泡从表皮外胚叶分离后，表皮外胚叶又重新融合为一层立方上皮，以后衍化成角膜上皮。人胚胎第5周时角膜开始发育，直到开睑，此发育过程速度较慢。其中Pax6基因在角膜发育过程中有重要作用，Pax6基因可调控上皮细胞复层化，其他的调控因子还有TGF-β1、notch1、TGF-α、forkhead/winged helix基因、Iκβ激酶α等。有研究表明，表达TGF-α或去除forkhead基因会导致内皮细胞层缺失。除了调控因子外，环境因素可能也起到一定作用，如氧气和光线对角膜的发育都有一定的作用。