细胞膜的特点

（1）不对称性

细胞膜的不对称性（membrane asymmetry）决定了细胞膜的功能具有方向性。细胞膜的不对称性指细胞膜中各种成分的分布是不均匀的。细胞膜主要由脂质、糖类和蛋白质组成，这些成分的种类和数量差异很大，这与细胞膜的功能密切相关。细胞膜上的蛋白质是不对称分布的，各种膜蛋白在质膜上都有一定的位置。例如，酶和受体大多位于质膜的外侧。有研究者通过冷冻蚀刻获得了两种生物膜的图谱，从图谱上可以清楚地看到膜蛋白的分布存在显著差异。例如，红细胞膜的冷冻蚀刻标本显示，其内表面细胞质侧的蛋白颗粒数为2 800个/μm2，而外表面非细胞质侧的蛋白颗粒数仅为1 400个/μm2。每个膜蛋白在细胞膜上都有特定的取向，这导致了其分布的不对称性。此外，大量的实验表明，膜脂在脂质双分子层的内外单层中分布是不同的。例如，在人红细胞膜中，鞘磷脂和磷脂酰胆碱大多位于脂质双分子层的外层，磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇则在内层较为丰富（图4-2）。

图4-2　人红细胞中几种膜脂的不对称分布示意图

细胞膜结构的不对称性使膜两侧具有不同的功能，有的功能只发生在膜外侧，有的则只发生在膜内侧，这是细胞膜发挥功能不可缺少的特性。例如，调节细胞内外Na+、K+浓度的Na+_K+ATP酶，其运转时所需ATP是细胞内产生的，所以其ATP结合点位于细胞膜的内侧面；许多激素受体是接受细胞外信号的结构，所以其位于靶细胞膜的外侧面。(https://www.daowen.com)

（2）流动性

细胞膜具有流动性（liquidity），这是细胞进行生命活动的必要条件之一。流动性是指细胞膜的膜脂、膜蛋白具有运动的特点。细胞内外的水环境阻止膜脂分子从脂质双分子层逃逸。在温和的温度（37℃）下，膜脂分子可以在脂质单层平面上前后移动，并相互交换位置，此时脂质以相对流动的状态存在，这时的膜可以被看作是一个二维流体。脂质双分子层作为生物膜的主体，具有固体的有序性和液体的流动性，这两种特性兼有的、居于晶态和液态之间的状态即液晶态，液晶态是细胞膜极为重要的特性。在生理条件下，膜大多呈液晶态，当温度下降到一定程度（＜25℃），到达某一点时，脂双层会从流动的液晶态转变为冰冻的晶状凝胶，这时磷脂分子的运动将受到很大限制；当温度上升至某一点时，晶状凝胶又可以熔融为液晶态。以上临界温度称为膜的相变温度，温度的变化导致膜状态的改变称为相变（phase transition）。

有研究证明，膜脂的单个分子能在脂双层平面内自由扩散，且在高于相变温度的条件下有侧向扩散（lateral diffusion）、翻转运动（flip-flop motion）、旋转运动（rotation motion）、弯曲运动（flexion motion）四种运动方式。侧向扩散是膜脂分子主要的运动方式，在脂双层的单分子层内，膜脂分子沿平面侧向与相邻分子快速交换位置，每秒约107次。实验表明，在30℃时处于液晶态的脂双层中，脂类分子的侧向扩散系数（D）约为10-8cm2/s，这个数值说明1个磷脂分子可以在1 s内从细菌的一端扩散到另一端，或在20 s内迁移大约1个动物细胞直径的距离。在侧向扩散时，磷脂分子的排列方向始终不变，亲水的头部集团朝向膜的表面，疏水的尾部朝向膜的内部。翻转运动是指磷脂分子从脂双层的一单层翻转至另一单层的运动，一般情况下很少发生，因为当发生翻转运动时，磷脂的亲水头部需要穿过膜内部的疏水层，克服疏水区的阻力才能抵达另一层面，这在热力学上是很不利的。但内质网膜上有一种翻转酶，它能促使某些新合成的磷脂分子从脂双层的胞质面翻转到非胞质面，这种酶对维持膜脂的不对称分布起着重要作用。旋转运动是指膜脂分子围绕与膜平面相垂直的轴的自旋运动。弯曲运动是指膜脂分子的烃链有韧性且可弯曲，运动时整个分子的摆动幅度不同。在弯曲运动时，磷脂分子的尾部端弯曲幅度大，靠近头部端弯曲幅度小。此外，膜脂脂肪酸链沿着与双分子层平面相垂直的轴还可以进行伸缩和振荡运动。

影响膜流动性的因素很多，简要归纳为以下五点：①脂肪酸链的长度和不饱和程度。较短的脂肪酸链能减弱脂质分子尾部的相互作用，促进流动。脂质分子排列的紧密程度能决定相变温度和膜流动性强弱，这与脂质分子的不饱和程度有关。饱和的脂肪酸链呈直线形，所以分子链可以紧密排列。而不饱和的脂肪酸链在双键处发生折屈，所以分子链呈弯曲状，导致脂质分子尾部难以相互靠近，彼此排列较为疏松。因此，脂双层中含不饱和脂肪酸越多，相变温度越低，膜在此温度以上时的流动性越大。膜的相变温度低的磷脂在温度下降时仍能保持较大的流动性。②胆固醇与磷脂的比值。在膜的相变温度以上时，胆固醇含量的增加可增加膜脂的有序性。胆固醇能抑制磷脂分子脂肪酸链的旋转异构化运动，减少扭曲现象，从而使膜的流动性降低。在低于膜的相变温度时，膜脂处于晶态，胆固醇能扰乱膜脂有序性的出现，诱发脂肪酸链扭曲现象，阻止晶态形成，使膜处于中间状态的流动。因此，胆固醇对膜脂流动性有一定的调节作用。③卵磷脂与鞘磷脂的比值。在哺乳动物膜中，卵磷脂和鞘磷脂含量约占整个膜脂的50%。卵磷脂所含的脂肪酸不饱和程度高，膜的相变温度低。而鞘磷脂则相反，其脂肪酸饱和程度高，膜的相变温度高而且范围宽（25～35℃）。在37℃条件下，卵磷脂和鞘磷脂均呈流动状态，但鞘磷脂的黏度比卵磷脂大六倍。因此，膜脂中鞘磷脂含量高，则膜的流动性低。衰老和动脉粥样硬化（atherosclerosis，AS）个体的细胞膜都伴随着卵磷脂/鞘磷脂比值的降低。④膜蛋白的影响。一般来说，当蛋白质嵌入膜质疏水区后，具有与胆固醇相似的作用，使膜的微黏度增加。当膜脂发生改变时，蛋白质的存在会影响膜脂的协同效应，使膜的相变温度的范围变宽。因此，膜脂层中嵌入的蛋白质量越多，膜的流动性越小。⑤其他因素。除上述因素外，环境的温度、p H值、离子强度、金属离子等都会不同程度地影响膜的流动性。例如，环境温度越高，膜脂质层流动性越大。在膜的相变温度范围内，相变温度每下降10℃，膜的微黏度就增加3倍，膜的流动性也随之降低。

细胞膜流动性具有重要的生理意义。细胞膜如果是刚性、有序的结构，就不会发生运动，细胞内物质的运输就会中断，特别是酶的活性会丧失，从而导致细胞死亡。细胞膜如果是完全液态、无黏性的薄膜，会让膜的各种成分无序，无法形成结构或提供机械支撑。细胞膜的液晶态达到了以上两者之间的完美平衡。此外，具有膜流动性的膜蛋白可以在膜的特定位点聚集，形成特定的结构和功能单位，完成细胞连接、信号转导等生命活动。