物质的简单扩散

为了给跨膜运输的讨论提供基础，必须先了解细胞内外环境中物质成分（主要是离子）的差别。细胞内部的离子成分与其周围液体中的离子成分有很大区别（表5-1），这对细胞的生存和功能起着决定性作用。像Na+、K+、Ca2+、Cl—这样的无机离子和H+（质子）是细胞环境中最为丰富的溶质，它们的跨膜迁移是许多生物学反应必不可少的部分。Na+是细胞外含量最多的正电荷离子（阳离子），K+是细胞内含量最多的正电荷离子。细胞外的高浓度Na+主要由细胞外的Cl-平衡，细胞内的高浓度K+由细胞内各种带负电荷的离子（阴离子）平衡。细胞内外环境中离子分布的差异，一部分取决于细胞膜自身脂质双分子层的通透性，另一部分由细胞的膜运输蛋白调控。

表5-1　典型哺乳动物细胞内外离子浓度的比较

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除了Cl—，细胞内还有很多别的阴离子，表5-1中未一一列出。事实上，大多数细胞营养物带有负电荷，如、蛋白质、核酸、带磷酸根和羧酸根的代谢物等。表5-1中所列出的Ca2+和Mg2+的浓度是指胞质溶胶中的游离离子。细胞内共有约20 mmol/L Mg2+和1～2 mmol/L Ca2+，但是大多数与蛋白质和其他物质进行了结合，还有许多Ca2+储存在各种细胞器中。

脂质双分子层内的疏水性阻止了包括离子在内的亲水性分子的自由通过。一般来说，物质的相对分子质量越小，其脂溶性越强，扩散速度越快。简单扩散（simple diffusion）是小分子物质通过膜运输最简单的方式，但必须满足两个条件，一个是溶质在膜的两边具有一定的浓度差，另一个是溶质必须能够穿过细胞膜。可以通过简单扩散穿过细胞膜的小分子有以下三种：①非极性小分子。例如，氧（32 Da）和二氧化碳（44 Da）能够轻而易举地溶解于脂质双分子层并且快速穿越细胞膜。细胞对这（氧和二氧化碳）的通透性能帮助其完成自身的呼吸过程。②不带电荷的极性分子（整个分子的电荷分布不均匀）。不带电荷的极性分子如果足够小，也能够顺利通过细胞膜的脂质双分子层。例如，水（18 Da）和乙醇（46 Da）可以快速通过细胞膜，甘油（92 Da）通过稍慢，葡萄糖几乎不能通过。③离子和带电分子。所有的离子和带电分子，无论它们的相对分子质量有多小，都不能通过细胞膜的脂质双分子层。离子和带电分子的电荷和它们对水分子强烈的电吸引力足以抑制它们进入细胞膜的脂质双分子层的疏水相。例如，人工双分子层对水的渗透性是Na+或K+等小离子的10亿倍。