微管的结构组成

微管是一种球形微管蛋白亚基聚合物，直径约25 nm，是中间丝宽度的2倍，是微丝宽度的3倍，壁厚约4 nm。微管的长度从几微米到几百微米不等。细胞中有两种类型的微管：稳定的长寿命微管和不稳定的短寿命微管。稳定的长寿命微管通常存在于非复制细胞中，例如，纤毛和鞭毛中有一束中央微管，可使质膜的延伸部分有节奏地运动，从而使带有纤毛或鞭毛的细胞发生移动，精子游动便是通过鞭毛运动实现的。

微管由α-微管蛋白和β微管蛋白聚合而成的，α-/β微管蛋白二聚体组成的，α-微管蛋白和β这两种相对分子质量都为55 kDa Da的单体存在于所有的真核生物中，它们的序列高度保守。在微管中，蛋白质亚基之间横向和纵向的相互作用能够使其维持管状结构。相邻亚基末端之间的纵向接触将亚基头尾连接成线性原纤维。在每个原纤维内，二聚亚基每8 nm重复1次。通过横向的相互作用，13根原纤维并排连接成一个薄片或圆筒——微管（图8-1）。在大多数微管中，邻近的原纤维形成倾斜成排的α-/β-微管蛋白单体微管墙。头尾相连的α-/β-微管蛋白二聚体及其在原纤维中的位置使微管整体带有极性。因为所有的原纤维微管都有相同的方向，一端由α-微管蛋白包围，另一端由β-微管蛋白环绕。α-微管蛋白和β-微管蛋白各有一个GTP结合位点，β-微管蛋白上的GTP在微管蛋白二聚体参与组装成微管后即被水解为GDP。γ微管蛋白是第三种微管蛋白，它尽管不属于微管蛋白亚基，但可能起到使各亚基聚合形成微管的作用。

从结构上看，细胞内微管有三种类型（图8-1-B）：单管（singlet）、二联管（doublet）和三联管（triplet）。单管由13根原丝构成，是胞质中微管的主要形式，如胞质微管和纺锤体微管，它们通常分散或成束分布。单管不稳定，在低温、Ca2+和秋水仙碱的作用下易解聚。二联管由两根单管组成，第一根单管是由13根原丝组成的完全微管，第二根单管仅有10根原丝，有3根原丝与第一根单管共用。二联管主要分布在纤毛或鞭毛的杆状部分。三联管由三根单管组成。第一根单管有13根原丝，第二、三根单管均由10根原丝组成，相邻两管共用3根原丝。三联管主要分布在中心粒和纤毛鞭毛体中。二联管和三联管为稳定微管。(https://www.daowen.com)

图8-1　微管的结构与类型示意图

人们将始终伴随着微管的组装和去组装的蛋白质称为微管结合蛋白。微管结合蛋白依据其在电泳时所显示相对分子质量的不同，依次被命名为MAP1、MAP2、MAP3、MAP4、Tau蛋白等。由于大多数相似的研究都集中在神经组织上，因此已鉴定的MAP中有相当一部分仅在神经细胞中表达。微管结合蛋白通常由单基因编码，有一个或多个带正电的微管结合域，这些结合域与带负电的微管表面（微管蛋白的C端所形成的）相互作用以稳定微管。其余突出于微管表面的微管结合蛋白结合域与相邻的微管或细胞结构相互作用，调控微管网络的结构和功能。