微管的主要功能

微管的主要功能

（1）支持和维持细胞形态

微管的强度足以抵抗压缩和弯曲，能为细胞提供机械支持。微管可以在细胞内形成支架网络，支持和维持细胞形态。例如，蝾螈的红细胞呈椭圆形，由细胞质膜下排列的微管束维持，这些微管束形成边缘带，支持红细胞的形状，并赋予其一定的灵活性。秋水仙碱能使微管解聚，如果用秋水仙碱处理蝾螈的红细胞，椭圆的细胞就会变成圆形。微管在细胞突起部分如纤毛、鞭毛、神经元的轴突和树突的形成和维持中也起着关键作用。

（2）参与细胞内物质的运输

微管从中心体释放出来，为细胞内的物质运输提供了轨道。细胞内合成的一些运输小泡、分泌颗粒、色素颗粒等物质，是沿着微管提供的轨道定向运输的。如果微管被破坏，物质运输就会受到抑制。微管通过马达蛋白（motor protein）参与细胞内物质的运输。细胞的马达蛋白将储存在ATP中的化学能转化为机械能，以产生动力和运输附着在马达蛋白上的细胞货物。马达蛋白可分为三大类：驱动蛋白（kinesin）、动力蛋白（dynein）和肌球蛋白（myosin），其中驱动蛋白和动力蛋白依赖于微管运输，而肌球蛋白依赖于微丝运输。

通常所说的驱动蛋白是科学家在鱿鱼神经元巨大的轴突内分离到的，能沿微管移动，但不同于肌球蛋白和动力蛋白。驱动蛋白能运载膜性细胞器沿着微管向轴突的末梢移动。驱动蛋白在结构上与Ⅱ型肌球蛋白相似，由2条具有马达结构域的重链（kinesin heavy chain，KHC）和2条与重链的尾部结合、具有货物结合功能的轻链（kinesin light chain，KLC）组成。用低角度旋转投影电子显微技术观察的结果显示，驱动蛋白分子是1条长80 nm的杆状结构，头部一端有2个呈球状的马达结构域，直径约10 nm，另一端是重链和轻链组成的扇形尾端，中间是重链组成的杆状区。驱动蛋白分子球状的头部具有ATP结合位点和微管结合位点。

沿着微管驱动蛋白有两种分子模型，一种是步行模型，另一种是尺蠖爬行模型。在步行模型中，驱动蛋白的2个球形头交替向前移动，每水解1个ATP分子，落在后面的那个马达结构域向前移动两倍的步长，即16 nm，领先的头部在下一个周期再向前移动。在尺蠖爬行模型中，驱动蛋白的2个头部中有一个总是向前移动，另一个总是向后移动，每一步移动8 nm。

胞质动力蛋白是一种向微管负极移动的马达蛋白。每个胞质动力蛋白重链由1个大球形头部和2个细长的突出物（杆状）组成，每个杆状区的顶端包含所有重要的微管结合位点。动力蛋白的马达结构域由许多不同的模块组成，这些模块以车轮的形状组织起来。

总之，马达蛋白驱动物质进行胞内运输，将物质从一个膜室运输到另一个膜室。

（3）维持细胞器的空间方向和分布(https://www.daowen.com)

微管在真核细胞中帮助排列细胞器。在大多数动物细胞中，内质网的小管几乎延伸到细胞的边缘，而高尔基复合体位于细胞内部，靠近中心体。内质网和高尔基复合体依赖微管定位。随着细胞的发育和内质网的生长，附着在内质网上的驱动蛋白沿着微管向外拉，将微管像网一样拉伸。动力蛋白将高尔基复合体拉向微管的另一个方向，即细胞的中心。假如使用秋水仙碱处理细胞，内质网和高尔基复合体的位置会发生巨大变化。

（4）参与鞭毛和纤毛的运动

鞭毛和纤毛中的微管起源于其基部的基体。基体与中心粒在结构上基本相同，其周围由9组三联体微管组成。每组三联体微管中的2根管穿过纤毛板与纤毛轴丝上相应的亚纤维相连，第3根管在纤毛板或基板附近终止。

纤毛和鞭毛的弯曲首先发生在它们的基部，在那里动力蛋白首先被激活。当动力蛋白依次被激活或灭活时，纤毛和鞭毛的弯曲沿着轴丝有规律地向顶端传播。动力蛋白的激活受中央微管和放射辐的调控，缺乏这些结构的突变鞭毛没有拍打能力。在纤毛和鞭毛的拍动过程中，内侧的动力蛋白臂主要与纤毛和鞭毛弯曲有关，决定纤毛和鞭毛弯曲波形的大小和形状，外侧的动力蛋白臂可增加拍动力和频率。

（5）参与细胞分裂

当细胞进入分裂前期时，微管网络解聚并重组形成纺锤体。纺锤体参与染色体的排列和运动，而染色体的排列和运动依赖于纺锤体微管的组装和去组装。纺锤体微管分裂后解聚重组形成细胞质微管。

（6）参与细胞内信号转导

有研究表明，微管可参与Hedgehog、JNK、Wnt、ERK以及PAK蛋白激酶信号通路的调控，信号分子可直接或通过马达蛋白和支架蛋白与微管相互作用。