中间丝蛋白的类型和结构

中间丝是实心的，不分支，直径约10 nm，无极性，是一组化学组成上不均匀的结构，通常与其他类型的细胞骨架相互连接。中间丝状亚基蛋白除了能够形成直径约10 nm的丝状结构，它们还有一个共同的结构域：1个中心螺旋核。中心螺旋核的两侧是球形的N-和C-末端结构域，中心螺旋结构域是所有中间丝蛋白中的保守结构域，由4个长螺旋组成，由3个非螺旋间隔区隔开。螺旋段成对形成螺旋二聚体。

在电子显微镜下，中间丝二聚体是末端有球形结构域的棒状分子，2个二聚体横向结合形成四聚体，四聚体是中间丝的基本单位。N端或C端结构域抗体的标记实验结果表明，多肽链在二聚体中是平行的，而在四聚体中是反平行的。与微管和微丝相比，中间丝对化学物质的敏感性较低，较难溶解。中间丝的组装和去组装是动态平衡的。

中间丝的蛋白质分子复杂，不同来源的组织细胞表达不同类型的中间丝蛋白。根据中间丝蛋白的氨基酸序列、基因结构、组装特性以及在发育过程的组织特异性表达模式等，可以将中间丝分为六个主要类型：Ⅰ型（酸性）和Ⅱ型（中性和碱性）角蛋白，在上皮细胞内以异二聚体的形式参与中间丝的表达；Ⅲ型中间丝包括多种类型，通常在各自的细胞内形成同源多聚体，例如，波形蛋白存在于间充质来源的细胞，结蛋白是一种肌肉细胞中特有的中间丝蛋白且在成熟肌细胞中表达，胶质细胞原纤维酸性蛋白特异性分布在中枢神经系统星形胶质细胞中；外周蛋白存在于中枢神经系统神经元和外周神经系统感觉神经元中。Ⅳ型神经丝蛋白主要分布在脊椎动物神经元轴突中，由三种特定的神经丝蛋白亚基（NF-L、NF-M、NF-H）组装而成；Ⅴ型核纤层蛋白存在于内层核膜的核纤层，有lamin A、laminB、laminC三种。神经（上皮）干细胞蛋白也称“巢蛋白”，是较晚发现的分布在神经干细胞中的一种Ⅵ型中间丝蛋白。(https://www.daowen.com)

在人类基因组中至少有67种不同的中间丝蛋白，它们的多样性与人体中200多种细胞类型有关。不同来源的组织细胞表达不同类型的中间丝蛋白，为各种细胞提供了独特的骨架网络。中间丝蛋白的这一特性可作为细胞类型的识别特征。

中间丝结合蛋白（intermediate filament associated protein，IFAP）是一种在结构和功能上与中间丝连接，但不是中间丝的组成部分的蛋白。IFAP作为中间丝超分子结构的调节剂，介导中间丝交联成束和形成网状连接，并将中间丝交联到质膜或其他骨架成分上。目前已知大约有15种IFAP结合到特定的中间丝。与微管和细丝的结合蛋白不同，IFAP未发现IF切割蛋白、加帽蛋白以及IF马达蛋白。