微丝的主要功能
（1）形成和维持细胞的支架
在大多数细胞中，细胞质膜上有一个微丝与微丝结合蛋白相互作用的网络，称为细胞皮层（cell cortex），这种结构是高度动态的，能为细胞膜提供强度和韧性，并维持细胞形态。细胞中有一种相对稳定的纤维结构，称为应力纤维（stress fiber），在真核细胞中广泛存在，它是由肌动蛋白丝和肌球蛋白Ⅱ丝组成的可伸缩微丝束，在细胞内紧邻质膜下方，通常大致平行于细胞的长轴并贯穿整个细胞。应力纤维的微丝是极性的，一端与穿膜整联蛋白相连，另一端插入细胞质或与中间丝结合。应力纤维具有收缩功能，但不能运动，只具有抵抗细胞表面张力和维持细胞形态的功能。微丝的收缩也能改变细胞的形状，例如，上皮细胞能形成可收缩的环状微丝束即黏着带（又称带状桥粒），微丝束收缩时细胞形状可变为圆锥形。在胚胎发育过程中，微丝的收缩功能在神经管和腺体的形成中也起着重要作用。
（2）参与细胞的运动
在非肌细胞中，微丝参与多种细胞运动，如变态、胞质环流、细胞的胞吞和胞吐以及细胞内物质运输等。微丝可以通过两种不同的方式产生运动，一种是滑动机制，如微丝与肌球蛋白丝的滑动；另一种是微丝的聚合与解聚。许多动物细胞，如变形虫、巨噬细胞、白细胞、成纤维细胞等，都利用变形运动来移动位置，这些细胞富含微丝，依靠肌动蛋白和肌动蛋白结合蛋白四处移动。
（3）参与细胞内的物质运输活动
在参与细胞内物质运输的马达蛋白家族中，有另一个马达蛋白家族叫肌球蛋白，它能利用微丝作为运输轨道参与物质的运输。基于各种肌球蛋白分子结构的差异，Ⅱ型肌球蛋白通常被称为传统肌球蛋白，其他各种类型的肌球蛋白被称为非传统肌球蛋白。
典型的Ⅱ型肌球蛋白分子包含2条相对分子质量为220 kDa的重链和4条轻链，是一个高度不对称的结构。2条重链的尾部卷曲盘绕形成直径约2 nm、长约150 nm的双股α螺旋。用胰蛋白酶处理肌球蛋白分子，可产生轻酶解肌球蛋白（light meromyosin，LMM）和重酶解肌球蛋白（heavy meromyosin，HMM）。重酶解肌球蛋白经木瓜蛋白酶处理，可形成肌球蛋白头部（HMM-S1）和杆部（HMM-S2）。当反应体系中有ATP存在时，S1片段可以驱动肌动蛋白丝位移。
与传统的Ⅱ型肌球蛋白分子不同，Ⅰ型肌球蛋白只有1个头部（马达结构域）和1个尾部，长度约70 nm，并且在体外不能组装成纤维。头部结构域能在ATP存在时沿微丝运动，尾部结构域在不同种类的Ⅰ型肌球蛋白中各不相同，尾部结构域的多样性与它们所运输“货物”的种类有关。有些Ⅰ型肌球蛋白的尾部可以和特殊类型的囊泡结合，沿微丝移动；也有一些是和细胞质膜结合，牵引质膜和皮层微丝做相对运动，从而改变细胞的形状。
Ⅴ型肌球蛋白分子是由2条肽链组成的二聚体，具有2个头部，其颈部长度约为Ⅱ型肌球蛋白颈部长度的3倍，约23 nm。在运动过程中，Ⅴ型肌球蛋白的步长恰好是微丝上由13个肌动蛋白亚基组成的重复结构的长度。另外，Ⅴ型肌球蛋白的2个头部会与微丝结合，以确保整个分子和它所携带的“货物”保持连接。
（4）参与细胞质的分裂
在动物细胞有丝分裂的末期，细胞质分裂形成2个子细胞，这个过程被称为细胞分裂。细胞分裂是由质膜下微丝束形成的收缩环完成的，这一过程可被细胞松弛素B抑制。
（5）参与肌肉收缩(https://www.daowen.com)
肌肉细胞的收缩是实现机体机械运动和各种器官生理功能的重要途径。骨骼肌细胞又称肌纤维，是在胚胎时期由大量单核成肌细胞融合而成的，但细胞核仍然存在于肌纤维中。电镜观察到的肌纤维纵切面显示，肌纤维是由数百个较细的肌原纤维（myofibril）组成的簇状结构。
肌原纤维由称为肌节（sarcomere）的收缩单位的重复线性排列组成。每个肌节都有其特有的带型。肌原纤维的条状结构由粗肌丝和细肌丝组成。粗肌丝由肌球蛋白组装而成，细肌丝主要由肌动蛋白组成，辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白。肌球蛋白头部从粗肌丝表面突出，可与细肌丝上的肌动蛋白亚基结合，形成粗肌丝与细肌丝之间的横桥。
原肌球蛋白是一种伸长的分子，与肌动蛋白丝的沟槽紧密相连。肌钙蛋白是一种由3个亚基组成的球状蛋白复合物，每个亚基在分子的整体功能中起着重要而独特的作用。原肌球蛋白分子在肌肉松弛状态下阻断肌动蛋白结合位点。
迄今为止人们发现的最大的蛋白质是肌联蛋白。肌联蛋白起源于M线，沿着肌球蛋白丝延伸，穿过A带，终止于Z线。
研究发现，肌肉收缩时肌节缩短，但在肌节内并无粗肌丝和细肌丝的长度变化，而只是由神经冲动引发的细肌丝与粗肌丝之间的相对滑动所致，这就是肌肉收缩的滑行学说（sliding theory），其基本过程可总结如下。①动作电位产生。来自脊髓运动神经元的神经冲动经轴突传到神经-肌肉接头（运动终板），使肌细胞质膜去极化，并经T小管传至肌质网。②Ca2+释放。肌质网去极化后释放Ca2+至肌浆中，触发Ca2+浓度升高，使之达到收缩期的Ca2+阈值浓度（约为10-6mol/L）。③原肌球蛋白位移。Ca2+与Tn-C结合，引起肌钙蛋白构象变化，Tn-C与Tn-I、Tn-T的结合力增强，导致Tn-I与肌动蛋白结合力削弱，使肌动蛋白与Tn-I脱离；同时，Tn-T使原肌球蛋白移位到肌动蛋白双螺旋沟槽的深处，暴露出细肌丝肌动蛋白与横桥结合活化位点，解除了肌动蛋白与肌球蛋白结合的障碍。④细肌丝与粗肌丝之间相对滑动。在肌丝的滑动过程中，肌球蛋白将ATP中储存的化学能转化成肌丝滑动的机械能。肌球蛋白的头部结构域与细肌丝之间的每个机械运动周期消耗1分子ATP。根据滑动模型（图8-4），当肌球蛋白头部结构域没有与ATP结合，突出于粗肌丝表面的头部结构域与细肌丝上的肌动蛋白亚基处于紧密结合状态。ATP结合到肌球蛋白的头部，会引起肌球蛋白头部结构域与细肌丝的分离；同时，肌球蛋白头部结构域的ATP酶被激活，将ATP水解成ADP和Pi，ATP水解释放出的能量被肌球蛋白吸收，导致进一步构象变化，肌球蛋白头部结构域向前抬升，并结合到靠近细肌丝正端的一个肌动蛋白亚基上。随着Pi和能量的释放，肌球蛋白颈部结构域发生构象变化，由此产生的力改变了肌球蛋白的头部结构域与细肌丝的角度，拉动细肌丝导致相对于细肌丝的滑动。接着是ADP的释放，肌球蛋白头部结构域与细肌丝之间又回到僵直状态。如果体系中仍有高浓度的Ca2+存在，肌球蛋白将继续下一个周期，沿细肌丝滑动。到达肌细胞的冲动一旦停止，肌质网就通过Ca2+泵将Ca2+回收，使胞质中Ca2+浓度降低，收缩周期随之停止。
肌动蛋白通常与肌球蛋白一起负责非肌肉细胞的各种动态活动，这些活动包括胞质分裂、吞噬、胞质流动（发生在一些大型植物细胞中的胞质定向质量流动）、囊泡运输、血小板激活、细胞膜内整合蛋白的横向移动、细胞-基底层相互作用、细胞运动、轴突生长和细胞形态改变等。
（6）参与受精作用
卵子表面有一层胶质层，受精时精子头端顶体要释放水解酶，溶解卵子的胶质层，并激活微丝的组装，形成顶体刺突，顶体刺突微丝不断延伸，穿透胶质层和卵黄层，融合精卵膜，才能完成受精。
（7）参与细胞内信息传递
细胞外的某些信号分子与细胞膜上的受体结合，可以触发膜下肌动蛋白的结构变化，从而启动细胞内激酶变化的信号传递过程。微丝主要参与Rho蛋白家族相关的信号转导。Rho蛋白家族与单体GTP酶密切相关，属于Ras超家族，包括Cdc42、Rac和Rho。Rho蛋白通过GDP结合状态和GTP结合状态的分子转换控制细胞转导信号。Cdc42激活后，触发细胞内肌动蛋白聚合作用和成束作用，形成丝状伪足或微棘。激活的Rac触发肌动蛋白在细胞外周聚合，形成斑片状伪足和褶皱。Rho激活后，肌动蛋白纤维被激活，成束的肌球蛋白Ⅱ纤维形成应力纤维，促进细胞黏着斑的形成。
图8-4 肌球蛋白在细肌丝上的移动过程示意图