细胞周期各时相的主要事件

细胞周期各时相的主要事件

（1）G1期

G1期也称DNA合成预备期，是细胞复制的早期阶段。当染色质去凝集时，细胞开始合成所需的蛋白质、RNA、糖、脂质等。G1期细胞的主要特征是RNA和蛋白质合成活跃，细胞生长迅速，体积显著增大。RNA聚合酶活性的增加导致rRNA、tRNA、mRNA的持续产生，蛋白质含量显著增加。G1期合成的一些蛋白质是S期DNA复制的起始和延伸所需要的酶，如DNA聚合酶。其他触发蛋白、钙调蛋白、细胞周期蛋白、抑素等在细胞从G1期到S期的过渡中也起着重要作用。在G1期和S期之间有一个限制点，G1期细胞可以通过这个限制点完成后续的细胞周期。触发蛋白是G1期向S期转化所必需的蛋白，也被称为不稳定蛋白（unstable protein），简称U蛋白。只有G1期细胞中的U蛋白含量积累到一定程度，细胞周期才会向DNA合成方向发展。上述G0期细胞处于暂时不扩散状态，这可能与细胞内缺乏U蛋白有关。部分处于G1期的细胞在一定条件下（如营养缺乏）也进入G0期，此时细胞停止分裂。

G1期的另一个显著特征是各种蛋白的磷酸化，如组蛋白、非组蛋白和某些蛋白激酶。组蛋白H1的磷酸化发生在—COOH分子末端部分的丝氨酸上。随着细胞周期的发展，磷酸化的H1分子增多，从而促进G1晚期染色体结构组分的重排。大多数G1期蛋白激酶的磷酸化发生在丝氨酸、苏氨酸或酪氨酸位点。

G1期细胞膜对物质的转运作用增强，增加了氨基酸、核苷酸、葡萄糖等小分子营养物质的摄入，保证了G1期有足够的原料进行大量的生化合成。

（2）S期

S期是细胞周期进程中最重要的一个阶段。研究人员用3H标记胸腺嘧啶监测DNA复制过程，发现DNA合成发生在细胞周期的一个特定时期，也就是S期。当细胞分裂时，染色体上的核小体数量加倍，需要大量的组蛋白，组蛋白的合成也发生在S期。S期细胞的特征是大量的DNA复制和组蛋白和非组蛋白的合成，最后是染色体的复制。DNA复制是在多种酶的参与下完成的。当细胞从G1期进入S期时，DNA合成所需的酶如DNA聚合酶、DNA连接酶的含量和活性显著增加。DNA复制遵循严格的时间顺序，一般来说，GC含量高的DNA序列拷贝最早，AT含量高的DNA序列拷贝最晚，常染色质复制先于异染色质复制。

S期是组蛋白合成的主要阶段。组蛋白合成和DNA复制是同步和相互依赖的。随着DNA的复制，细胞质中的组蛋白mRNA大幅增加，新合成的组蛋白迅速进入细胞核与复制的DNA结合，组装核小体，然后与两个单体形成染色体。当DNA复制在S期末端完成时，mRNA也在短时间内降解。(https://www.daowen.com)

组蛋白的持续磷酸化也发生在S期。在G1期丝氨酸磷酸化之后，H1上的另外两个丝氨酸位点也将在S期磷酸化。H2A的磷酸化贯穿于整个细胞周期。

中心粒的复制也在S期完成。一对相互垂直的中心粒先分离，然后每个中心粒在垂直方向上形成一个子中心粒，由此形成的两对中心粒将作为微管组织中心，随着细胞周期的进展，在纺锤体微管和星体微管的形成中发挥重要作用。

（3）G2期

G2期DNA复制完成。G2期主要合成RNA、ATP和一些与M期相关的蛋白（特别是微管蛋白），为M期纺锤体组装提供原料。某些在G2期合成的蛋白质是细胞向有丝分裂期过渡所必需的，没有这些蛋白质，G2细胞将无法进入下一阶段的分裂。在G2期，S期已复制的中心粒体积逐渐增大，开始分离并向细胞的两极移动。

（4）M期

M期即细胞分裂期，是一个连续变化的过程，可以人为地分为前、前中、中、后、末和胞质分裂时期。在M期，细胞核完全分裂，细胞的其余部分逐渐完成分裂，此时染色体重新恢复为染色质。最终，细胞中的遗传物质和其他物质均匀地分布在子细胞中。