通讯连接
通讯连接是指大多数生物组织的相邻细胞膜上的一种特殊的连接通道,它可以实现细胞间电信号和化学信号的沟通,从而完成细胞群之间的合作与协调。通讯连接除了具有连接细胞的作用外,还可以在细胞之间形成代谢偶联(metabolic coupling)或电偶联(electrical coupling)。在动物组织中,通讯连接主要由间隙连接(gap junction)介导。神经元之间或神经元与效应细胞之间的突触也是通讯连接。
间隙连接是动物组织中常见的一种细胞连接。除了骨骼肌细胞和血细胞外,动物细胞之间几乎都是通过间隙连接进行交流的。间隙连接处仅2~3 nm,故又称缝隙连接。超微结构表明,缝隙连接的基本单位是连接子(connexon)。每个连接子由6个柱状跨膜蛋白(即连接蛋白亚基)组成,这些亚基环聚在一起形成一个外径6~8 nm、长度约7.5 nm、中央直径1.5~2 nm的亲水通道。因此,连接子是由6个连接蛋白组成的同构或异构六聚体。两个相邻的细胞通过它们各自的连接子相互连接,形成一个细胞间通道,使得相对分子质量小于1 200 Da的分子可以通过。不同组织来源的连接子的分子量差别很大,从24 000 Da到46 000 Da不等。连接子虽然大小不同,但所有的连接子在结构上是相同的,它们都有4个α螺旋跨膜区域和1个细胞质连接环。冷冻蚀刻技术显示,间隙连接通常聚集在一起,形成大小不同的斑块,包含几个到几百个连接子,直径最大可达0.3μm。
研究人员从不同的动物组织中分离出了20多种构成连接子的蛋白质,它们都属于同一蛋白家族,这些连接子蛋白都具有4个保守的α螺旋穿膜区。连接子可以是由同一连接子蛋白组成的同源连接子,也可以是由不同连接子蛋白组成的异源连接子。大多数细胞表达一个或多个连接子蛋白,它们组装的连接子在通透性、电导率和可调性上都不同,因此连接子的分布是有组织特异性的。
间隙连接的重要功能是介导细胞间通讯,是一个细胞内的信息通过化学递质或电信号迅速传递给另一个细胞,协调相邻细胞间的功能活动。主要表现为代谢偶联和电偶联。(https://www.daowen.com)
代谢偶联是指真核细胞的间隙连接允许小的代谢物和信号分子通过,使组织中的大量细胞具有紧密的胞质连接,在协调细胞群的功能活动中发挥重要作用。间隙连接连接子形成的亲水通道,可使相对分子质量在1 000 Da~1 500 Da以下的水溶性小分子(如ATP、单糖、氨基酸、核苷酸、维生素等)从一个细胞迅速传递到另一个细胞,使细胞共享这些重要物质。高活性的调节分子,如cAMP、Ca2+和磷酸肌醇(IP3)等也可以通过间隙连接直接协调单个细胞的活性。例如,胰高血糖素可以刺激肝细胞分解糖原,提高血糖。肝细胞与肝细胞膜相应的受体结合后,其内部的cAMP浓度升高,cAMP经通透性增加的间隙连接迅速从一个细胞扩散到周围的肝细胞,使肝细胞共同响应胰高血糖素的刺激。因此,只要部分细胞接收到信号分子,整个细胞群就可以通过代谢偶联间隙连接被激活。
电偶联(也称为离子偶联)是指真核细胞中间隙连接允许带电离子通过并到达相邻细胞,使电信号从一个细胞传递到另一个细胞。电偶联在可兴奋细胞之间广泛存在。例如,心脏窦房结产生的电脉冲通过心肌细胞之间的间隙连接从一个细胞流到另一个细胞,导致它们同步收缩,如果这个连接断了,电偶联消失,心脏就会停止跳动。电偶联在协调小肠平滑肌收缩、控制肠道蠕动方面也起着重要作用。
在胚胎发育过程中,细胞间的代谢偶联和电偶联在控制细胞分化方面发挥着重要作用。间隙连接为影响细胞分化的化学信号和电信号的传递提供了重要途径,为胚胎细胞分化提供了一些位置信息。肿瘤细胞之间的间隙连接减少或消失,提示通讯连接的关闭,这可能是肿瘤细胞失去正常细胞调控并获得自我生长的原因之一。
化学突触介导细胞间的通讯连接。化学突触是可兴奋细胞之间的细胞连接,通过释放神经递质来传递神经冲动。当化学突触传递信号时,神经冲动传播到轴突的末端,导致神经递质小泡释放神经递质,然后神经递质作用于突触后细胞,产生新的神经冲动。化学突触在信息传输的过程中,有一个将电信号转化为化学信号,再将化学信号转化为电信号的过程。与化学突触不同,电突触信号通过间隙连接直接将电信号从一个细胞传递到另一个细胞,因此传播速度更快。化学突触与电突触在神经元之间的通信和中枢神经系统的整合中发挥着重要作用,共同调节和修饰相互独立的神经元群的行为。