心脏的电路：传导系统
在距今180年前，就有生理学家及临床医生开始了心脏电活动的研究及观察。最早的研究多基于动物，在鸽子、青蛙、羊以及犬身上进行，观测到了心脏的活动伴有电流、电信号的发生，让心脏电活动的神秘面纱逐步揭开。1887年，英国皇家协会玛丽医院的生理学教授Waller利用毛细管静电计成功在犬和人的身体上记录到了心电信号；来自荷兰的生理学家Einthoven在此后的16年间专注于心电研究并不断改进测量观察技术，最终应用弦线式电流计，使心电图记录标准化并广泛推广到临床应用之中。同时，解剖学与病理学专家学者们也在进行心电活动的观测研究，逐步发现了房室传导等心电活动。心脏中的很多传导路径，亦即“电路中的各条电线”，至今都是以发现者的名字命名的，例如，希氏束（Bundle of His）是连接心房与心室交界区的电线，以发现者Welhem His命名；浦肯野纤维（Purkinje’s fibre）是在心室广泛分布的电线网络，以发现者J. E. Purkinje命名；巴氏束（Bachmann’s bundle）为连接左、右心房的电线，以发现者G. Bachmann命名，也称作房间束，等等。
20世纪前叶，体表心电图技术充分发展，心脏的电活动，包括心脏激动、传导如何产生及工作的机理逐渐为人们所知；此后，年轻的外科医生Fossmann“传奇”般地创造出心导管技术，他勇敢地以自身为实验对象，在自己上肢肘静脉插入一根导管并送入了右心房内，证实了通过外周血管插入导管可以到达心脏且安全可行，此项技术使得心脏的研究及医疗突飞猛进。得益于此，心电生理专家们获得了探索心脏电活动“最有力的武器”。至20世纪中后叶，通过心导管技术，可以将特制的“电极导管”插入心脏内部记录心电信号，与体表心电图结合，能够让医生们得到更多的心电信息。美国公共卫生医院的Scherleg教授以心导管技术建立了希氏束电图记录的标准方法，极大地推动了心电生理学科的发展。在这些基础之上，Durrer、Wellens等学者进一步开发了程序刺激技术进行探索及研究。正是这些专家学者的不懈努力及其璀璨的研究成果，使得心脏的“电路”及心电活动的神秘面纱终于被揭开，使其全貌展示在世人面前。心脏的“电路”，也就是传导系统，是维持心脏“泵功能”的重要组成部分，前一节中已经提及，“电路”由两个特殊的节点与多条传导束（“电线”）构成，本节将详细讲述其构造（图1-2-1）及作用。
图1-2-1 心脏的电路——传导系统大体示意图
窦房结（sinoatrial node），位于右心房的上方偏外侧，靠近上腔静脉交汇处，由特化的“起搏细胞”组成，呈楔形，是心脏电活动的“司令官”、心脏电路的“起始节点”。相较于心脏中的其他部分，窦房结具有最高的“兴奋性”与“自律性”，因此一般情况下其能统管整个心脏的电活动。大家在医院或体检机构做心电图检查时经常会看到的“窦性心律”指的就是窦房结统领下的正常心脏节律，这是心脏常态下“电活动”的表现。
房室结（atrioventricular node），是心脏电路中另一个重要节点，在心房与心室之间，作为心脏电信号传导的“中继站”。房室结呈卵圆形或椭圆形，由特化的心肌细胞构成，位于心房、心室交界处的中心区域，靠近心房一侧。在上一节中我们介绍过，大体解剖层面上，心房与心室之间有“门”，其开闭控制着血液流动的方向，右心房与右心室之间的“门”叫作三尖瓣，左心房与左心室之间的“门”叫作二尖瓣，房室结就在二、三尖瓣两道“门”之间，被心房肌覆盖包裹。在心房与心室交汇处存在一个特殊的结构，被称作心脏的中心纤维体，也是心脏的骨架结构，由二、三尖瓣瓣环和主肺动脉瓣环等纤维结缔组织构成，类似于心脏这个大房子中的门框。与心肌细胞不同，构成纤维体的细胞不具备动作电位等特性，因此这个特殊的结构是“绝缘体”，电信号无法通过，而房室结及与其相连的房室束（或称希氏束，Bundle of His）从纤维体中央穿过，类似于一根电线穿过一个“绝缘盘”，连接了心房与心室的电路，使得两侧的电活动能够相通延续。如图1-2-2所示，红色的骨架结构是左心的二尖瓣环与主动脉瓣环，蓝色的骨架结构是右心的三尖瓣环与肺动脉瓣环，整个骨架结构撑起了整栋名叫“心脏”的房子，骨架体是绝缘的，电信号无法传递通过，在骨架结构中央部分，可看见黄色的房室结与房室束穿通而过，这就是连接心房与心室的关键电路节点与电线。
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图1-2-2 房室结、房室束与中心纤维体示意图
就绝大多数健康人而言，房室结及房室束是连接心房与心室的唯一电通道，也是正常心脏电活动的基础。但有一些特殊人群存在除此之外的其他电通道，称之为“房室旁路”。早在19世纪末、20世纪初期，电生理学家Kent发现三尖瓣瓣环周围存在特化的电传导组织，此后随着电生理及解剖组织等学科的发展，人们逐渐认识到多种“房室旁路”的存在。这些存在于心房、心室之间的额外肌束，是房室结、房室束以外的连接“电线”，但是，这些额外的“电线”并不能带来好处，反而会导致心脏电路工作异常，在一些情况下还会引发心动过速。若发现存在这样的额外“电线”，可以通过手术的办法进行治疗，将其“打断”，以恢复心脏正常电活动。
前面介绍了心脏电路中两个重要的“节点”——窦房结与房室结，在心脏电活动中，前者作为“司令官”，是初始电信号的发出者；后者作为“中继站”，是电信号的传递者。但是，要维持整个电路系统的正常运转，还需要连接两个“节点”以及心房肌、心室肌的“电线”，也就是传导束。首先我们来看，窦房结“兴奋”发放初始电信号之后，电信号该如何传导至房室结呢？这涉及心房内的多条传导束。事实上，这个问题从20世纪初就被提出，学者们一直争论到了现代，至今仍然遗留有一些难以解释的问题，需要进一步研究探索。1906年—1913年，Thorel、Wencheback及Bachmann教授分别宣布在心房内发现了特化的心肌纤维束，其具备电传导功能，其中左、右心房之间的“电线”被命名为巴氏束（Bachmann’s bundle，BB）。该研究成果于1916年发表于美国的一本生理杂志上，他们将其描述为从上腔静脉与右心房交汇处发出，并向左侧连接至左心耳的一条特化心肌束，承担着两侧心房之间的电传导通道作用。1963年，James教授研究指出，在心房内、窦房结与房室结之间，存在三条“电线”，称为结间束，指连接两个重要节点——窦房结与房室结的传导束。根据其解剖位置，传导束分为前结间束、中结间束及后结间束，与其他心肌相比，构成这三条“电线”的组织细胞具备更高的兴奋性，因此能作为窦房结至房室结的电信号传导通路。但是，1975年Anderson等人指出，解剖学上一直未能发现心房内存在特化的传导心肌束，无论是20世纪早期发现的巴氏束，还是20世纪中晚期发现的结间束，均无特化表现（“特化”指的是能被特殊染色，以此区别出来心肌细胞所构成的组织），与其他心房内的普通心肌细胞无异，因此否定了“特化传导束”的理论。虽然尚不能完全排除一般染色方法无法显示“特化传导束”的可能，但随着越来越多的研究出现，现在的主流观点认为，与心室的传导系统不同，心房内确实没有“特化传导束”的存在，但是，心房内的电信号该如何传递？“电线”到底由什么构成呢？目前认为，心房内的“电线”也是由正常的心房肌细胞组成的，而心房肌细胞的排列方式具有“各向异性”，也就是说，当细胞排列的方向变化时，其构成组织的理化功能也会有变化。构成巴氏束及结间束的心房肌细胞具有不同的排列方向，导致其优势传导，从而具备了传递心房电活动的“电线”的作用，能够将“总司令官”窦房结发出的电信号传递至“中继站”房室结。
当心脏的电活动传递至房室结后，再往下就将穿过“绝缘”的中心纤维体进入心室内，并经过心室内多条“电线”，将电信号传递至整个左、右心室，引发心室的机械活动，发挥其“泵血”的作用。此处强调一下，心室内的“电线”均为特化的传导束，与心房内的“电线”构成不同，这些传导束均由特化的心肌细胞组成，理化特性与窦房结和房室结相似。
前面已经介绍过房室结下方连接房室束，或称希氏束，希氏束往心室方向走行，在室间隔处，亦即左、右心室之间的“隔墙”内，分成两根“电线”，分别称为左束支（left bundle branch）与右束支（right bundle branch）。右束支是狭窄的纤维束，在右心室间隔面走行至心尖部，将电信号由房室束传递至右心室，并引起右心室的激动与机械活动；左束支较为宽大，在左心室间隔面进一步分为数根电线（左前分支、左后分支、隔支）并形成网状结构，将电信号由房室束传递至左心室各处，引发左心室的机械运动。在心室的内膜面，也就是墙壁内侧，也有广泛的“电线网络”，称为浦肯野纤维网，这种结构于1845年由Purkinje教授首次报道，随后以他的名字命名；浦肯野纤维网承接了来自左、右束支主干及分支传递的电信号，深入心室内膜面，以网络电路结构的方式，使得电活动在心室内迅速而广泛地展开，从而引起整个心室的激动与机械运动。
简而言之，心脏的正常电活动起始于“司令官”窦房结，电信号经过心房内“特殊排列”的心肌细胞所构成的“电线”——结间束，传递至“中继站”房室结，之后穿过房室之间“绝缘盘”中心纤维体房室束，传递至心室，在心室内首先激动2根主要“电线”——左束支与右束支，之后电活动沿其主干及分支继续传递至心室“墙壁”内广泛分布的“电路网络”——浦肯野纤维网，最终引起整个心室的电激动并诱发机械活动。在心电图上，就表现为心房先激动、心室后激动的波形，一般也称为“窦性心律”，它是心脏电路正常运转的标志。正常的窦性心律心电图中，每一个心跳包含数个波形，按从前往后顺序，分别为代表心房除极激动的“P”波，代表心室除极激动的“QRS”波，以及代表心室复极化的“T”波，具体心电图的讲解见本书第三章。
把心脏电路的整体构造及运转情况理解清楚了，就能明白心脏活动的基础。如本章第一节所述，心脏的解剖结构酷似一栋由四间屋子构成的房子，而其功能类似于“水泵”，维持全身血液流动，循环不息。既然是“水泵”，就必然存在机械收缩，心脏的电路运转一次之后，就会引起心脏的机械收缩，从而引发一次“泵血”，也就是将血液“泵”到相连接的血管内并输送至全身，这就是心脏活动的“电机械耦联”，或称作兴奋-收缩耦联（excitationcontraction coupling），这个术语最早用来描述肌肉能够将电刺激信号转变为机械反应，1952年由耶鲁大学的SANDOW A教授提出。心脏也是一个肌性器官，其兴奋-收缩耦联由自发的电活动激发，继而引起心肌机械活动——收缩及舒张，完成维持血液循环的任务，就像我们日常生活中使用的电器，必须连通电源后才能发挥其功效作用。心脏的电路运转与其机械活动息息相关，当发生心律失常时，电路工作故障将导致机械活动异常，影响心脏的正常功能，则可能会出现一系列临床症状，严重者甚至会发生“心源性猝死”，危及生命。