2.3.2 模型介绍
Biome-BGC模型以气候、土壤和植被类型作为输入数据，空间上可以模拟从1m2到区域乃至全球的任何尺度，时间上可以模拟生态系统变量的日值数据到NPP等参数的年值数据，已在全球广泛应用。Biome-BGC模型是从森林动力学模型发展而来的，以光合反应和土壤水分平衡为基础，计算光合作用强度和初级生产力（李慧，2008）。模拟以日为步长，将生态系统划分为4个碳库，强调水分循环和水分可用性对于碳的吸收和贮存的控制作用，考虑了土壤温度、含水量和枝叶脱落物木质素含量对有机质分解带来的影响，模型机理比较完善，比较适合研究干旱对碳循环的影响（王萤等，2010）。模拟尺度多样化，输出形式灵活，比较适合区域尺度的碳循环模拟。Mu等基于过程Biome-BGC模型估算了气候变化和大气CO2浓度升高对中国陆地生态系统碳循环的影响（Mu等，2008）。王超利用Biome-BGC模型模拟了通榆草地的潜热通量，与实测值对比分析发现结果比较一致。董明伟等基于Biome-BGC模型模拟了锡林郭勒河流4个典型群落（羊草、大针茅、贝加尔针茅、克氏针茅群落）对气候变化的响应，识别了降水是控制该地区NPP变化的决定因子（董明伟和喻梅，2008），同时结合降水控制模拟实验，发现Biome-BGC模型表现优异。因此，本书选择Biome-BGC模型刻画草地生产力对干旱的响应。
基于能量与物质守恒原理，Biome-BGC模型主要模拟进入生态系统的能量、碳、氮、水等物质在生态系统中的流动与循环过程，通过进入与离开生态系统的能量及物质相减，计算留在系统当中的部分。这部分能量与物质经由植被的生理与生态过程分配至不同存量库（Pools）中，同时由通量（Fluxes）相互联系各个存量库。太阳的短波辐射是驱动整个生态过程的能量源，通过反照率与比尔定律计算冠层所吸收的辐射量。水分包括降雨与降雪，进入生态系后存储在雪堆、土壤及冠层之中，通过蒸发、蒸散、径流与渗流形式离开生态系统，以Penman-Monteith Equation分别估算蒸发与蒸散量。碳与氮则涉及植物的光合作用能力、生长与分解过程。Biome-BGC模型将冠层分为阳叶与阴叶两部分，以Farquhar光合作用模拟光合作用，获得的碳先用于自养呼吸，其次利用生长速率差异将碳分配到植被各个生长部位，如图2-1所示。
Biome-BGC模型基于不同的植被功能型模拟不同生态系统的能量与物质循环过程，具有模拟木本或非木本（C3/C4草）、常绿或落叶、针叶或阔叶的能力。下面介绍与本书研究内容密切相关的模型模拟过程机理（吴家欣，2008）。通常，Biome-BGC模型的运行需要初始化文件（Initialization File）、气象数据文件（Meteorological Data File）和生理生态参数3个输入文件（Input Files），这些文件必须严格按照特定的格式进行文件组织，Biome-BGC模型的输入和输出参数见表2-5。
图2-1 Biome-BGC模型碳、氮、水循环过程示意图
表2-5 Biome-BGC模型的输入和输出参数表
1.碳通量模拟过程
（1）光合作用。Biome-BGC模型光合作用计算采用Farquhar模型。Farquhar模型被广泛应用于叶片CO2光合作用的模拟，该模型基于羧化和电子传递两个基本的光合作用过程，利用两种不同限制条件来描述植物叶的瞬时光合作用速率（张廷龙，2011）。计算CO2同化速率时，叶的暗呼吸需要扣除，具体如式（2-16）所示为
式（2-16）中Ac和Aj分别为由Rubisco活性限制的光合作用速率和由RuBP再生速率限制的光合作用速率，Rd是除了光合呼吸外的CO2同化速率[式（2-17）～式（2-19）]。
式中 Ci———叶肉细胞CO2浓度；
τ———无暗呼吸时CO2的补偿点；
Wm———Rubisco饱和时的最大羧化速率；
Kc（Pa）、K0（Pa）———羧化和氧化的米氏系数；
O2（Pa）———大气浓度中的氧气；
J（μmolCO2/m2s）———RuBP再生速率，它是当RuBP饱和时每单位叶面积上最大羧化率的函数；
fact———有关Rubisco活化酶的函数[molCO2/（g Rubisco/s）]；
flnr———总的叶氮中Rubisco活化酶所占的比例（g NRubisco/g Nleaf）；
fnr———Rubisco活化酶分子氮的权重（g NRubisco/g Rubisco）；
Ls———比叶面积；
Sl———叶子的碳氮比。
净光合作用速率也可以描述为式（2-20）。
式中 Ca———大气CO2浓度；
Ci———叶肉细胞CO2浓度；
Gs———CO2从大气进入叶子的导度。
假设min（Ac，Aj）分别为Ac和Aj时，联立式（2-7）和式（2-11），得到对应的Ac和Aj，取两者之间的较小值，得到最终的光合速率A。
（2）呼吸作用。植物的呼吸作用包括自养呼吸和异养呼吸，其中自养呼吸包括维持呼吸和生长呼吸两个部分。自养呼吸（又称植物呼吸）是陆地植物为了维持自身生长发育、完成生活史必须进行的呼吸作用，一是为植物代谢过程与生命活动提供能量，二是为植物体内有机大分子化合物合成提供原料（张廷龙，2011）。维持呼吸可细分为叶（RMl）、茎（RMs）、根（RMr）三部分，式（2-21）所示为
叶的维持呼吸分C3植物、C4植物两种情形，分别计算如式（2-22）。
式中 Vmax———依赖温度的酶促反应最大速率；
C3———碳三植物；
C4———碳四植物。
茎和根部的维持呼吸是该组织部分N的含量和温度的函数，组织部分的N含量依据组织部分C的含量和C、N比值，按照式（2-23）～式（2-25）进行计算。
式中 Cs、Cr———茎和根的C含量；
Ss、Sr———茎和根的C、N比；
Q10———温度敏感因子；
Ts———参考温度；(https://www.daowen.com)
T———相应组织部分的温度。
Biome-BGC中，生长呼吸被简化为总光合的线性函数，如式（2-26）所示。
式中 RG———生长呼吸；
γ———生长呼吸占总光和的比例；
GPP———总光合量。
异养呼吸指在陆地生态系统中，在土壤微生物和小动物参与下，土壤表面枯落物和土壤有机物氧化分解释放出CO2的过程。在Biome-BGC模型中只考虑温度效应e（T0，T）和土壤湿度效应h（WS），如式（2-27）所示。
式中 Rβ———异养呼吸；
r0———土壤水分最适时土壤库的相对呼吸速率，/d；
T0———参考温度，℃；
T———土壤温度，℃；
WS———土壤含水量，cm；
Cβ———该部分土壤的碳库量，gC/m2。
（3）NPP的模拟。在Biome-BGC模型中，NPP的模拟通过式（2-28）计算。
式中 NPP———植被净初级生产力；
GPP———光和总量；
Ra———植被自养呼吸总和。
2.水循环模拟
在Biome-BGC模型当中，水经由降雨与降雪进入生态系中，储存于雪堆、土壤及冠层当中，经由蒸发、蒸散、径流与渗流离开系统。当日均温低于0℃时，Biome-BGC模型会对降雪进行模拟。以下对Biome-BGC模型中模拟降雨和降雪带来的水分在生态系中的循环过程。
（1）冠层的截留与蒸发。Biome-BGC模型中，土壤潜在蒸发和植被蒸腾的计算采用了Penman-Monteith公式。可利用的能量被分配到植被冠层和土壤表面，被分配到冠层的能量又分为冠层截留蒸发和冠层蒸腾两部分，最终得到的蒸散值等于土壤蒸发、植被蒸发和植被蒸腾之和。
当雨水进入生态系统中，一部分被冠层截留，这部分水分经由蒸发作用离开系统或落地进入土壤中。冠层每日Wint的截留量是假设与降雨量及LA（双面叶面积指数）呈线性关系，如式（2-29）所示。
式中 kint———截留系数，表示每天每单位叶面积所拦截的雨量占总雨量的比例；
Wrain———一日的降雨量，当降雨量小于冠层截留量时，表示所有降雨都会被冠层拦截，则会有部分未被截留的雨水落入地表成为土壤水（Qrainsoil），见式（2-30）。
式中，每天储存在冠层的截留水会归零重新计算，意即假设当日冠层截留的水分若未经由蒸发离开系统，便会滴落进入土壤中，而不会累积至隔天。
被截留在冠层的水分，利用Penman-Monteith公式计算蒸发速率（Eint，W/m2），见式（2-31）为
式中 Δ———气压曲线斜率，Pa/℃；
Rsc———冠层所吸收的短波辐射量，W/m2；
ρ———空气密度，kg/m3；
C———空气比热，1010.0J/（kg·℃）；
Rch———空气辐射热传导阻力与冠层可感热传导阻力之并联（s/m）；
VPD———饱和水蒸气压差，Pa；
P———大气压力，Pa；
Rcv———冠层水气传导阻力，s/m；
λ———水的蒸发潜热，J/kg。
蒸散速率分别乘以阳叶与阴叶的叶面积指数与蒸散进行的时间，加总后即为当天的冠层蒸散量。
除了降水还有降雪对水分有影响，当平均日温度（tavg）大于0℃时，Rinc决定降雪融化量，即式（2-32）和式（2-33）为
