一、膈运动单位

膈运动神经元及其支配的膈肌纤维称为膈运动单位。延髓的膈运动神经元是中枢神经系统控制吸气活动最重要的传出通路，受延髓背侧呼吸组（DRG）和腹侧呼吸组（VRG）吸气神经元下行冲动的直接控制。

1.运动神经元的基本结构和组成特点 膈运动神经元群位于C3～C5两侧的前角，细胞成丛状，沿纵轴排列成柱状。神经元树突分4～5级，主要向头尾侧和内外侧延伸。在哺乳动物，每侧膈运动神经元群有250～400个膈运动神经元，绝大部分是α运动神经元，体积较小，直径为35～50μm；γ运动神经元数量甚微，与之相对应的肌梭也几乎缺如。

2.运动神经元的基本特性 早在1957 年，Henneman即提出运动神经元的大小原则，即神经元大小与其兴奋阈值、兴奋时的放电频率、蛋白质合成速率及所支配的肌肉收缩特性等密切相关，因此运动神经元大小是其内在特性的决定性因素。在膈运动神经元群，大运动神经元膜的传入阻力较高，兴奋性高，容易被激活；小运动神经元则相反，膜的传入阻力较低，兴奋性低，不容易被激活。膈运动神经元的兴奋性还受其他来源的兴奋性和抑制性突触的影响。(https://www.daowen.com)

3.膈肌的基本功能特点 膈肌是哺乳动物最重要的吸气肌，膈肌运动产生的容积变化占VT 的60%～80%，切除两侧膈神经能使大鼠即刻死亡。与大多数骨骼肌不同，膈肌活动表现为周期性和不易疲劳性。在整个生命周期中，膈肌活动的时程比（duty cycle），即收缩时程占呼吸周期的百分比远高于其他骨骼肌，可达40%，而猫的肢体肌仅占2%～14%。膈肌纤维反复激活的能力与其收缩和代谢特性有关。

4.膈肌的分类方法 根据收缩特性，即单收缩时间长短、非融合强直收缩曲线中有无下垂（sag）现象，膈肌纤维有快、慢之分。根据疲劳特性，以重复电刺激引起强直收缩时，采用肌张力衰减程度的Burke疲劳指数（fatigue index，Fi），即刺激末与刺激初的张力之比，膈肌纤维又可分为不易疲劳型（Fi＞0.75）、较易疲老型（0.25＜Fi＜0.75）和易疲劳型（Fi＜0.25）。根据组织化学氧化酶染色特性，膈肌纤维则可被分为S 型（慢收缩、有氧氧化型）、FOG（快收缩、有氧氧化及糖酵解型）和FG（快收缩、糖酵解型）；根据结构和功能特点大体被分为较细、有氧氧化能力较强、收缩慢不易疲劳的Ⅰ纤维和较粗、无氧代谢能力较强、收缩快易疲劳的Ⅱ纤维，后者进一步分为Ⅱa、Ⅱx和Ⅱb纤维，这样膈肌纤维又可分为Ⅰ、Ⅱa、Ⅱx和Ⅱb四类，其粗细为Ⅱb＞Ⅱx＞Ⅱa＞Ⅰ，Ⅰ纤维氧化酶活性最高，肌动球蛋白ATP酶的活性最低，收缩慢而不易疲劳；Ⅱa纤维的氧化酶活性较高，肌动球蛋白ATP酶活性较低，收缩快而不易疲劳；Ⅱx和Ⅱb纤维的氧化酶活性最低，肌动球蛋白ATP 酶活性最高，收缩快而易疲劳。

5.膈运动单位的功能分类、组成及特点 Sieck等结合膈运动神经元和膈肌纤维的生理功能和形态特征，将膈运动单位分为4种类型：①S型，由兴奋性高的小运动神经元和Ⅰ类肌纤维组成；②FR型，由兴奋性高的小运动神经元和Ⅱa类肌纤维组成；③Fint型，由兴奋性低的大运动神经元和Ⅱx类肌纤维型组成；④FF型，由兴奋性低的大运动神经元和Ⅱb类肌纤维组成。对猫而言，这4类膈运动单位比例分别为30%、4%、25%、41%。在不同的膈运动单位中，神经元与其支配肌纤维数的比值大致相当，猫为1∶（200～270）；但不同单位所能产生的最大收缩强度和抗疲劳性却明显不同，其最大收缩强度依次为FF型＞Fint型＞FR型＞S型，猫分别为144、134、88和39 mN，而抗疲劳特性的顺序则大致相反。因此，膈肌收缩的总强度和抗疲劳特性取决于参与收缩的运动单位的数量及各类单位的相对比例，这在不同运动状态下有不同表现。