我国化学生态学近年来取得的理论成果
1.昆虫化学感受特性及分子机制（包括嗅觉、味觉）
近年来，国内学者利用不同手段鉴定了多种昆虫的化学感受蛋白基因序列，包括昆虫的嗅觉感受和味觉感受蛋白基因。结合化学生态学手段，分析了部分化学感受蛋白的表达特征，鉴定了其功能。这些研究不但解释了部分昆虫的取食、产卵、驱避和求偶行为的生化和分子机制，并且依据该家族中不同成员的生理功能及其结构，有可能开发出以该家族成员为靶标的昆虫行为干扰因子，用于解释其潜在生态机制、生殖隔离和控制害虫行为或干扰其正常生理活动，最终达到防治害虫的目的。
国内昆虫化学感受机制研究呈现如下特点：①鉴定了多种昆虫的化学感受蛋白；②借助于一些化学生态学分析工具如气相色谱质谱联用GC-MS、EAG、顶端记录（tip recording）技术分析了一些昆虫化学感受蛋白的表达特征，发现昆虫的不同化学感受蛋白的表达在发育时间上有差异，在不同感受器官中的表达也有差异；③昆虫的化学感受蛋白的配体特异性与化学感受蛋白本身相关，一些化学感受蛋白只对某一类配体特异，而另外一些化学感受蛋白的配体可能呈现多样性，不但能结合昆虫的性信息素，而且能够结合植物绿叶气味化学物质。
（1）嗅觉感受机制 中国农业科学院植物保护研究所王桂荣研究组鉴定了棉铃虫、小菜蛾等多种鳞翅目害虫气味受体基因家族，通过功能研究发现，鳞翅目害虫利用6～8 个保守的气味受体（称为性信息素受体，PRs）识别性信息素成分，揭示鳞翅目害虫通过气味受体组合编码性信息素的机制，解析了性信息素拮抗剂调控害虫最优交配时机的机制，为基于性信息素拮抗剂研发害虫驱避剂和交配干扰剂提供了新的思路（Chang et al.，2017）。此外，该团队还对棉铃虫气味受体基因家族的功能进行了系统研究，测定了44 个气味受体对67种寄主植物挥发物的反应，鉴定了28个气味受体的配体，绘制了棉铃虫气味受体家族的功能图谱，揭示了棉铃虫气味受体通过组合编码的方式识别复杂寄主挥发物的机制；进一步通过分子系统发育和受体功能对比分析发现，鳞翅目昆虫气味受体的功能分化非常明显，只有少数几个气味受体功能保守。这一研究阐明了昆虫编码寄主植物挥发物的基本原理，加深了我们对昆虫与植物的协同进化过程的认识，以这类关键气味受体为靶标还可以开发环境友好的害虫行为调控技术，用于各类鳞翅目农业害虫的绿色防控（Lucie et al.，2019）。
对于直翅目昆虫，中国农业大学张龙研究组采用分子生物学技术、生物化学技术，在飞蝗的触角上发现了至少9种气味分子结合蛋白，重点对LmigOBP1进行了深入研究。LmigOBP1是直翅目昆虫中首次报道的气味分子结合蛋白，通过免疫细胞化学定位实验，证明该蛋白特异表达在飞蝗毛形感器和锥形感器的淋巴液中，而且在胚胎即将孵化前就开始表达，此后在各个胚后发育时期都表达，说明该蛋白可能参与飞蝗胚后发育的所有阶段的嗅觉活动（Li and Zhang，2018）。
湖南师范大学周琼课题组对柑橘大实蝇成虫触角和足的转录组进行了测序和分析，总共鉴定122个嗅觉基因，其中包括59个BminORs，39个BminOBPs，16个BminIRs，5个BminCSPs和3个BminSNMPs基因。根据转录组分析结果，从柑橘大实蝇触角克隆4个气味受体基因（BminOR3、BminOR12、BminOR16和BminOR24）。对柑橘大实蝇嗅觉受体进行功能分析，结果表明，BminOR3、BminOR12、BminOR16和BminOR24仅在触角中高表达，并且雌雄之间没有明显差异。将BminOR3、BminOR12、BminOR16和BminOR24 分别与BminOrco混合注射至非洲爪蟾卵母细胞中进行共表达，并利用双电极电压钳系统进行记录，研究结果表明，在测试的44种寄主植物气味中，4个BminORs都能被至少一种植物挥发物激活。
王琛柱研究组首次阐明烟青虫产卵器具有嗅觉功能，可感受寄主植物气味。该团队围绕两种蛾的嗅觉和味觉的神经编码机制进行了一系列研究。通过转录组测序发现了一个气味受体OR31在烟青虫雌蛾的腹部末端高表达，其表达量远高于它在触角中的水平，而在棉铃虫没有这种情况。他们首先探究OR31在产卵器中是否与ORco共表达。利用双色原位杂交方法，发现OR31和ORco在产卵器细胞中存在共表达的情况，接着将OR31和ORco共表达于非洲爪蟾卵母细胞中，结合双电极电压钳技术，筛选出12种能够引起明显电流变化的配体化合物，其中顺-3-己烯丁酸酯（Z-3-Hexenyl butyrate）最为有效。通过扫描电镜观察，确认这些感器具有嗅觉的功能，并进一步通过单感器记录，明确这些气味化合物可以引起产卵器上一些毛形感器的电生理反应（Li et al.，2020）。为了解棉铃虫齿唇姬蜂寻找和定位寄主的分子机制，该团队还对雌蜂和雄蜂头部进行了转录组测序，共发现211个气味受体，其中95个有全长序列，RT-PCR结果显示7个气味受体主要表达在雌蜂触角中，并以非洲爪蟾卵母细胞双电极电压钳法研究了这7个气味受体的功能，发现CchlOR62特异地调谐顺式茉莉酮（cis-jasmone），且顺式茉莉酮对棉铃虫齿唇姬蜂雌蜂具有强烈的引诱作用，在较低剂量下也可吸引棉铃虫3龄幼虫，顺式茉莉酮处理的烟草植株还可显著吸引寄生蜂并提高其对棉铃虫的寄生率。可见，CchlOR62调谐的顺式茉莉酮是农作物-棉铃虫-棉铃虫齿唇姬蜂三级营养关系中重要的信息化合物，在害虫生物防治上具有较大的应用潜力（Sun et al.，2019）。
此外，王琛柱团队还基于气味受体对气味物质的反应谱设计了棉铃虫幼虫的引诱剂。针对棉铃虫幼虫食性广的特点，该团队研究了棉铃虫幼虫嗅觉感受的分子机制。通过对棉铃虫幼虫的主要嗅觉感受器官——触角和下颚的转录组进行测序，共鉴定得到17个气味受体基因，获得了其中11个气味受体的完整的开放阅读框。通过对这11个气味受体进行功能分析，共得到其中7个气味受体的化合物调谐谱。根据幼虫气味受体的调谐谱和植物气味化合物在不同浓度下对棉铃虫幼虫的吸引作用，通过一系列行为学检测发现，四元组分混合物MJAP对棉铃虫幼虫的吸引力最强，其吸引力甚至高于寄主植物青椒的汁液。进一步的行为学实验证实，顺式茉莉酮和1-戊醇是MJAP中的关键组分。通过荧光原位杂交实验明确，调谐顺式茉莉酮和1-戊醇的气味受体OR41和OR52在幼虫触角的同一个神经元中表达（Jiang et al.，2020）。该研究首次根据气味受体基因的表达位置和其最有效配体设计混合物，最终找到了能够强烈吸引棉铃虫幼虫的混合物，为寻找治理棉铃虫新方法提供了新的思路。
（2）味觉感受机制 2020年12月11日，王琛柱团队在eLife发表了题为A gustatory receptor tuned to the steroid plant hormone brassinolide in Plutella xylostella （Lepidoptera：Plutellidae）的研究论文。该研究发现，在小菜蛾众多的GR基因中，有一个苦味受体基因PxylGr34在小菜蛾4龄幼虫的头部及成虫的触角中高表达，并通过爪蟾卵母细胞表达和双电极电压钳记录实验，发现表达该基因的细胞对于植物激素油菜素内酯及其类似物24-表油菜素内酯的刺激很敏感；接着，以这两种植物激素刺激幼虫口器上的味觉感器，确认二者均可诱发口器下颚叶上中栓锥感器的电生理反应。为了明确油菜素内酯对小菜蛾的行为影响，团队进一步设计了一系列的昆虫取食选择和产卵选择实验：当在植物叶片上涂抹油菜素内酯后，小菜蛾幼虫的取食面积明显减小；当在产卵介质上涂抹油菜素内酯后，小菜蛾成虫在其上的产卵量也显著变少，这表明油菜素内酯对小菜蛾幼虫的取食及成虫的产卵均有抑制作用。最后，利用RNA干扰的方法降低该受体基因在幼虫的表达后，发现幼虫口器下颚叶上中栓锥感器的电生理反应明显降低，油菜素内酯对幼虫也不再有显著的取食抑制作用，证实PxylGr34的表达介导了小菜蛾对油菜素内酯的厌恶行为反应。以上研究表明，植食性昆虫可利用苦味受体来探测特定的植物化合物，从而判断是否在该种植物上取食或产卵（Yang et al.，2020）。这一成果不仅有助于设计以味觉受体为潜在靶标的害虫绿色防控技术，还为开发以植物激素为基础的昆虫行为调节剂提供了新思路。
（3）昆虫化学感受的神经学研究 2021年7月15日，王琛柱团队在PLoS Genetics 在线发表题为Identification of a gustatory receptor tuned to sinigrin in the cabbage butterfly Pieris rapae的研究论文。该团队通过行为学、电生理学等方法，鉴定首个菜粉蝶感受黑芥子苷的味觉受体。黑芥子苷作为一种强有力取食刺激物，能引起菜粉蝶幼虫外颚叶上的侧栓锥感器以及成虫前足跗节lateral感器的电生理反应，功能分析表明，仅表达菜粉蝶味觉受体基因PrapGr28的非洲爪蟾卵母细胞对sinigrin有特异性反应；将PrapGr28异位表达在果蝇糖感受神经元中时，PrapGr28可以赋予这些神经元对sinigrin的敏感性。RNA 干扰实验进一步表明，敲低PrapGr28降低了成虫前足跗节medial感器对sinigrin的敏感性（Yang et al.，2021）。该研究为揭示十字花科植物和它们的专食性昆虫之间关系的分子基础开辟了新的道路。
对于直翅目昆虫，中国农业大学张龙研究组用单感器记录方法探索了飞蝗触角和口器触须嗅觉神经元的电生理反应特征。飞蝗触角上的毛形感器至少有7种功能亚型，其中5 种亚型每个感器含有2个神经元，2种亚型每个感器含有3个神经元该团队提出了嗅觉神经元电生理抑制反应优先的假说，明确了毛形感器的嗅觉神经元编码部分气味分子的特征，同时还证明了飞蝗下颚须与下唇须中pbl-L、pb2-L、pb8-L亚型的嗅觉神经元具有相似的反应编码特征（李红卫，2018）。
2.昆虫信息素合成途径及释放机制
昆虫信息素（pheromone）是由昆虫分泌释放至体外，可调节种群行为、发育的极微量化学物质，其种类从作用方式和功能上可分为性信息素（sex pheromone）、聚集信息素（aggregation pheromone）、告警信息素（alarm pheromone）、示踪信息素（trail pheromone）和抗产卵信息素（anti-oviposition pheromone）等。而在这些信息素的研究当中，以昆虫性信息素的研究居多。昆虫性信息素，旧称性外激素，由特有的腺体或特化的细胞产生，并释放到周围环境中，能被同种异性个体的感器接收并引起异性个体产生一定的行为反应或生理效应（如觅偶、定向求偶、交配等）的微量化学物质。多数昆虫种类由雌虫释放性信息素来唤起雄虫的求偶反应，引诱远处雄虫进行交配。也有些种类由雄虫近距离释放性信息素激发雌虫性欲，阻止同种其他雄虫进行交配。其性腺体的形态及存在部位因昆虫种类和性别不同而异，主要存在于昆虫头部、胸部、腹部、腿部或翅上。释放性信息素的雌虫的虫态可为成虫、幼虫和蛹。昆虫信息素的释放受虫龄、时辰律、光照、温度、湿度等条件的影响。昆虫性信息素是同种昆虫间异性相互联系进而交配的重要纽带和先决因素，严格保证了种群内昆虫在雌雄个体之间性的联系及物种有条不紊地繁衍。现在通过采用气相色谱分析、液相色谱分析等精密仪器的分析方法，推断出性信息素的基本结构；再结合红外、紫外、核磁共振、气相色谱质谱联用、触角电位测定等仪器进一步分析，确定其化学结构。目前，全世界已鉴定和合成的昆虫性信息素或类似物2000余种，我国研制成功的重要害虫性信息素也有近百种，为科研人员研究和应用昆虫性信息素防治害虫提供了可靠的保障。
（1）昆虫信息素鉴定 跟踪信息素是蚂蚁在发现食物后，为了指引同伴找到食物，会在走过的路径上释放的信息化学物质。它能调控蚂蚁群体觅食行为，是蚂蚁中最重要、最受关注的信息素之一。为了确定红火蚁跟踪信息素的化学成分，陈立团队（2021）利用制备液相色谱技术（pre-HPLC）对工蚁身体粗提物中的跟踪信息素流分进行分离纯化，得到了高纯度的α-farnesene和α-homofarnesene流分。利用GC-MS和NMR鉴定跟踪信息素流分中的化学成分，并与合成的Z，E-α-farnesene、E，E-α-farnesene、Z，E-α-homofarnesene、E，E-α-homofarnesene标样进行比对，确定跟踪信息素流分以及杜氏腺（Dufour gland）提取物中得到的信息素成分为Z，E-α-farnesene、E，E-α-farnesene、Z，E-α-homofarnesene和E，E-α-homofarnesene 4种物质。
在草地贪夜蛾的性信息素研究中，王琛柱团队（2021）利用气相色谱与质谱联用（GC-MS）、气相色谱与触角电位联用（GC-EAD）及触角电位图（EAG）的方法，分析了雌性信息素腺体提取液中潜在的性信息素成分，筛选到4种候选化合物，分别是顺-9-十四碳烯乙酸酯（Z-9-14∶Ac）、顺-11-十六碳烯乙酸酯（Z-11-16∶Ac）、顺-7-十二碳烯乙酸酯（Z-7-12∶Ac）或反7-十二碳烯乙酸酯（E-7-12∶Ac），其比例为100∶15.8∶3.9。他们进一步用单感器记录（SSR）方法研究了雄性草地贪夜蛾触角对性信息素的感受特性，明确雄性触角上具有A和B两种类型的嗅觉感器，分别感受Z-9-14∶Ac和Z-7-12∶Ac。最后，他们设计了无选择实验和双向选择实验，在风洞中研究了雄性成虫对候选气味混合物的行为反应。结果表明，Z-9-14∶Ac与Z-7-12∶Ac （100∶3.9）的混合物能够有效诱发雄性的趋向反应，与信息素腺体提取物和三元混合物的效果无显著差异。由此，确定了入侵云南的草地贪夜蛾种群的主要性信息素成分是Z-9-14∶Ac和Z-7-12∶Ac（100∶3.9），这对于有效监测和防治我国草地贪夜蛾具有重要意义。
在点蜂缘蝽信息素多样性及其作用的研究中，南京农业大学团队通过比较成、若虫所产生的气味差异及其对若虫的吸引力发现，成虫与若虫释放的气味差异很大，且对若虫的效应明显不同。其中，成虫特异性气味如己烯酸己烯酯、异丁酸十四烷基酯等，既吸引待交配的成虫，又吸引正在觅食的若虫；而若虫的特异性气味，如4-氧代-反-2-己烯醛，强烈排斥天敌和其他若虫（Xu et al.，2021）。因此，觅食的若虫可以通过成虫的气味来定位寄主植物，并通过自身气味来驱避天敌及其他若虫，以保护自己并避免对食物的过度竞争。
湖南师范大学周琼团队采用顶空动态吸附法、浸提法（溶剂为正己烷）和GC-MS等分析技术，分离到雄蛾后足胫节浸提物9种成分，顶空动态吸附法分离到雄性挥发性9种成分。经GC-EAD与EAG测试发现，所测试的11种标准化合物中的4种化合物的触角电位反应明显高于对照，选取其中两种在GC-EAD测试中有明显触角电位反应的物质进行浓度梯度实验，发现α-法尼烯（α-farnesene）和（E，E）-2，4-十二碳二烯醛（trans，trans-2，4-Dodeca dienal）两种化合物可引起巨疖蝙蛾雌虫明显的剂量依赖的触角电位反应。
在入侵害虫松树蜂Sirex noctilio和本地种新渡户树蜂Sirex nitobei的性信息素产生与释放节律研究中，保敏等（2018）在两种树蜂交尾高峰期，对两种树蜂雄蜂挥发物进行SPME收集，然后进一步经GC-EAD鉴定活性物质，最终确定了雄蜂活性挥发物为（Z）-3-癸烯醇；2日龄个体的雄性信息素释放高峰出现在11：00～12：00。
河北大学魏建荣课题组从桃红颈天牛雌、雄虫体上分别提取到（R）-（+）-citronellal 和E-2，Z-6-nonadienal两种信息素类物质，前者被证明是雌虫释放的信息素（Wang et al.，2018），后者被其他研究小组证明是桃红颈天牛雄虫释放的性信息素痕量次要成分（Zou et al.，2019）。此外，该课题组还从桃果中分离、鉴定出茶螺烷（2R，5R）-theaspirane，该化合物在室内、田间均可有效引诱桃红颈天牛雌雄成虫（曹丹丹等，2021）。
（2）化学信息物质调控的昆虫行为 在蚂蚁信息化学物质调控的蚜-蚁共生关系维持机制研究中，陈立团队（2021）发现红火蚁信息化学物质可以调控棉蚜的行为。红火蚁工蚁在培养皿中爬行1h后留下的气味物质，能够显著降低无翅棉蚜爬行扩散的速度。随后，用正己烷提取红火蚁工蚁的化学物质，提取物也能显著降低无翅棉蚜爬行扩散的速度。利用常规硅胶柱层析方法对提取物进行分离，得到表皮化合物、跟踪信息素、顺式生物碱、反式生物碱等流分。这些流分中，仅有跟踪信息素流分对棉蚜爬行扩散行为有抑制作用。化学合成跟踪信息素流分中的4个成分，发现抑制棉蚜爬行扩散的是跟踪信息素组分中的Z，E-α-farnesene和E，E-α-farnesene。其次，发现无翅棉蚜可以感知共生红火蚁工蚁的气味物质。对红火蚁提取物和不同硅胶柱层析流分进行触角电位活性测试，结果表明红火蚁提取物和跟踪信息素流分都能够引起棉蚜触角电生理反应。进一步测试跟踪信息素流分中的4个成分，发现Z，E-α-farnesene和E，E-α-farnesene可以引起棉蚜触角电生理反应。以上研究结果表明，红火蚁的跟踪信息素可能是红火蚁-棉蚜共生关系中起关键作用的信息化学物质。
接着，在室内以棉花Gossypium hirsutum为寄主植物，观察跟踪信息素对棉蚜种群的影响。结果表明，在跟踪信息素流分的作用下，棉蚜种群的增长速度明显加快。其中，起到关键作用的物质为跟踪信息素的主要成分Z，E-α-farnesene，而低剂量的微量成分E，E-α-farnesene则没有显示出该作用。
最后，抑制棉蚜扩散和刺激棉蚜生殖是跟踪信息素促进共生棉蚜种群数量快速增长的机制。经Z，E-α-farnesene处理后，观察棉蚜在棉花上的移动情况。结果表明，Z，E-α-farnesene显著抑制了棉蚜在棉花上的位置移动，在抑制无翅蚜扩散的同时，可能起到了“镇静”棉蚜的效果。这一效果可能能够延长棉蚜的取食时间和提高棉蚜的取食效率。同时，经Z，E-α-farnesene处理后，单个棉蚜的生长发育历期没有变化，但产仔数量显著增加（Xu et al.，2021a；Xu et al.，2021b）。这些结果表明，跟踪信息素对棉蚜扩散的抑制作用和生殖的促进作用是导致寄主植株上棉蚜种群数量增长的原因。
该团队首次发现了蚂蚁跟踪信息素对共生蚜虫的扩散行为和生殖行为的调控作用，这种作用能够同时为蚂蚁和蚜虫带来更多的利益，即蚜虫获得更大的种群数量，蚂蚁获得更多的蜜露，使它们之间的共生关系更加稳定。该成果不仅填补了蚂蚁信息化学物质在蚜-蚁共生关系中作用的空白，而且发现了一个维持稳定共生关系的新机制。
（3）昆虫信息素结合蛋白鉴定及功能验证 在松树蜂的信息素结合蛋白鉴定及功能验证中，松树蜂SnocOBP9在系统发育分析中显示与西方蜜蜂的信息素结合蛋白AmelASP1聚为一支，亲缘关系相近；其次，具有1.00支持值的性信息素结合蛋白支系中包含SnocOBP9、SnitOBP9和其他膜翅目性信息素结合蛋白；实时荧光定量实验观察到，这两个气味结合蛋白在触角中有着极高的表达，而在其他组织中几乎没有表达，在雌雄两性间显示出弱的表达偏向性，表示该蛋白在雌雄两性中均起着重要的作用（Hu et al.，2016；郭冰等，2019）。通过构建SnocOBP9的克隆载体和表达载体，获得SnocOBP9的纯化蛋白，并与昆虫信息素荧光结合，结果结合能力最强的为（Z）-3-Decen-ol；通过每氨基酸能量分解与虚拟丙氨酸扫描结果证实：MET54，PHE57，PHE71，PHE74和LEU116为SnocOBP9结合（Z）-3-Decen-ol的关键氨基酸；突变后的SnocOBP9-MT与（Z）-3-Decen-ol的结合能力显著下降，证实SnocOBP9 为（Z）-3-Decen-ol的结合蛋白。(https://www.daowen.com)
3.植物信息化学物质对昆虫（害虫、天敌）行为的调控
植物信息化学物质对于昆虫的行为调控研究，既是机制性研究的重要内容，也是植物信息化学物质在害虫防治和天敌保护中加以利用的理论基础。近年来，我国在这方面取得了显著成就。
在药用植物和佐料植物对昆虫作用方面，湖南师范大学周琼团队利用触角电位研究了齿缘刺猎蝽对姬蕨的5种诱导挥发物和2种绿叶挥发物的触角电位反应，结果表明，其中3种诱导挥发物和2种绿叶挥发物对齿缘刺猎蝽的触角反应显著高于对正己烷（Hexane）的反应，提示齿缘刺猎蝽能够感受这些姬蕨挥发物的刺激。利用上述的7种姬蕨挥发物对齿缘刺猎蝽的嗅觉行为实验结果表明，壬醛（nonanal）、β-月桂烯（β-myrcene）、反-2-己烯醛［（E）-2-hexenal］以及芳樟醇（linalool）4种挥发物对至少一种性别齿缘刺猎蝽的引诱作用显著大于对照组正己烷，表明姬蕨释放的挥发物有引诱齿缘刺猎蝽的作用。华中农业大学城市昆虫所研究了20种药用植物乙醇提取物对谷蠹的触杀和驱避活性；南京农业大学方继朝课题组研究了18种中草药提取物对褐飞虱和甜菜夜蛾的杀虫活性分析；苏州大学研究了芸香苷诱导家蚕谷胱甘肽-S-转移酶omega家族基因的表达变化；河南科技学院研究了香菜挥发性次生物质对菜青虫的拒食作用。
在外来植物次生物质对昆虫的作用方面，福建农林大学曾任森团队研究发现昆虫能够借助植物产生的抗虫物质（如丁布、香豆素等）诱导P450解毒酶等对植物的防御产生反防御（Chen et al.，2019；Sun et al.，2019；Lu et al.，2020）。黄酮和花椒毒素等植物抗虫物质能够引起活性氧暴发，激活CncC途径，进而诱导P450解毒酶基因表达，提高害虫对农药的抗性（Lu et al.，2020；Lu et al.，2020a，b）。中国科学院昆明植物研究所吴建强课题组（2019）报道玉米品系京科968在受玉米螟为害后，可以通过积累丁布类物质直接抵御玉米螟，并释放挥发物吸引害虫天敌（腰带长体茧蜂等），进而启动直接和间接防御反应。中国农业大学张青文课题组研究了紫茎泽兰乙醇提取物对棉铃虫生长发育和繁殖力的影响，研究了棉蚜和七星瓢虫对紫茎泽兰挥发物的行为反应及挥发物化学成分初步分析。中国热带农业科学院研究了薇甘菊甲醇提取物对二疣犀甲生长发育的影响和对椰心叶甲的防控潜力。
在植物源化合物对昆虫的毒性机制方面，华中农业大学测定了β-细辛醚对谷蠹成虫体内4种酶活性的影响；中国农业大学高希武课题组报道了植物次生物质对棉蚜谷胱甘肽-转移酶和羧酸酯酶活性的诱导作用；苏州大学研究了芸香苷诱导家蚕谷胱甘肽-S-转移酶omega家族基因的表达变化；湖南农业大学李有志课题组研究了12α-羟基鱼藤酮对斜纹夜蛾生殖力的影响及其作用机制；南京农业大学报道了植物源物质诱导的斜纹夜蛾细胞凋亡，研究了印楝素、喜树碱等9种物质各自对SL21凋亡小体的浓度效应及时序性；华南农业大学徐汉虹课题组则研究了番荔枝内酯化合物布拉它辛对斜纹夜蛾的杀虫活性及对SL细胞的致凋亡作用；西北农业大学和南京医科大学研究了脱氧鬼臼毒素对黏虫、小菜蛾和美洲大蠊代谢酶系的影响和对腹神经索动作电位的作用；西北农林科技大学吴文君课题组研究了苦皮藤素Ⅳ和Ⅴ及其混合物对棉铃虫幼虫神经细胞钠通道的影响。
害虫取食植物时，一方面，会引起植物组织创伤，伤口易被真菌感染并积累真菌毒素（如黄曲霉毒素B1），昆虫也因此容易接触到这些真菌毒素；另一方面，害虫取食诱导植物产生茉莉酸，同时害虫也取食植物组织中的茉莉酸。Elzaki等（2019）发现广食性害虫棉铃虫取食微量生态浓度的茉莉酸后，能诱导昆虫中肠中的细胞色素P450酶引起黄曲霉毒素B1的生物活化（bioactivation），增强了真菌毒素对昆虫的毒性，从而抑制棉铃虫的生长发育，增加死亡率。该研究阐明了植物茉莉酸物质通过诱导昆虫P450酶生物活化增强真菌毒素的毒性而介导植物-害虫-病原菌之间这种新型的三级营养关系，进而证明了昆虫反防御存在的生态成本，展示了茉莉酸与其他植物化学物质不同的特性与生态学功能。
在植物信息化合物或粗提物对昆虫的行为影响方面，华中农业大学研究了柑橘粉虱对柑橘叶片挥发物的行为反应，而万方浩课题组则报道了B型烟粉虱对三种寄主植物及其挥发物的行为反应；华南农业大学梁广文课题组研究了植物粗提物对褐飞虱和稻田天敌的影响，三种寄主植物叶片提取物对美洲斑潜蝇雌成虫嗅觉记忆的影响；贵州大学郅军锐课题组研究了西花蓟马寄主选择性与寄主物理性状及次生物质的关系，结果表明单宁酸和黄酮的含量对西花蓟马寄主选择性有很大的影响，其含量越高越不利于西花蓟马寄主选择；福建农林大学曾任森课题组（2021）研究发现广食性害虫斜纹夜蛾幼虫只要嗅觉器官感受到虫害诱导的番茄产生的挥发物，就可以诱导P450酶提高对植物毒素与农药的解毒能力，进而提高昆虫的反防御能力；河北大学（2018）报道了光肩星天牛雌雄虫触角感器对聚集性信息素和一系列植物源挥发物的反应，发现近触角端部对聚集性信息素有反应的一类毛形感器，同时这类感器中还具有对一般植物挥发物有反应的嗅觉神经，在近触角中部，大量锥毛形感器对一些萜类挥发物（E，E-α-farnesene，E-β-farnesene，β-caryophyllene，eugenol）有强烈的反应，部分这类挥发物可增强聚集信息素对成虫的引诱效果；河北农业大学报道油松毛虫雌蛾对油松松针两种手性化合物的触角电位反应；河南农业大学则研究了烟夜蛾和棉铃虫对高浓度烟草挥发物的电生理和行为反应。
4.植物信息化合物的生物合成途径及调控
昆虫和植物之间经过长期的协同进化，逐渐形成一个极为复杂的信息化学网络，这些信息化学物质引起昆虫行为和生理上的诸多反应，以协调三级营养即植物、植食性昆虫和天敌之间的关系。植物信息化合物是一类源于植物的次生物质，是植物与昆虫之间重要信息的传递物质，主要包括绿叶挥发物、萜类化合物、酚类化合物、生物碱、水杨酸、水杨酸甲酯等。
（1）萜类化合物的生物合成途径及调控 植物次生代谢途径通常以不同类别的次生代谢物合成途径为单位即代谢频道（metabolic channe1）的形式存在。萜类化合物是植物次生代谢物中种类最多的一类化合物，迄今为止已鉴定超过25000种。萜类化合物的合成起源于经由甲羟戊酸途径（Mevalonate Pathway，MVA）或甲基赤藓糖醇途径（Methylerythritol Pathway，MEP）合成的异戊烯基二磷酸（isopentenyl diphosphate，IPP）。IPP在异戊二烯基转移酶（prenyltransferase）的作用下，重复增加IPP，形成香叶基二磷酸（geranyl pyrophosphate）、法尼基二磷酸（farnesenyl pyrophosphate）、香叶基香叶基二磷酸（geranylgeranyl pyrophosphate）等中间体，后经萜烯合酶（terpene synthase，TPS）催化形成各类萜类化合物，香叶基二磷酸经酶促反应生成单萜类化合物（C10）、法尼基二磷酸生成倍半萜类化合物（C15）、香叶基香叶基二磷酸生成二萜化合物（C20）。
植物萜类化合物，如单萜、倍半萜以及二萜等高级萜类不仅拥有单独的合成途径，且具独特的酶促反应机制。例如，番茄果实甾醇和胡萝卜素的合成分别由不同的HMGR等位基因所控制。萜类的代谢频道不仅受植物发育进程的调控，亦受不同诱发因子的启动。如气候条件是影响萜类物质形成的重要因素之一，其种类、数量、含量和释放量都会随季节的变化而变化，多数热带植物含有大量挥发油成分；亚热带松柏科植物树脂含量明显高于温带松柏科植物。病虫害侵袭能诱导植物产生更多的挥发性物质，或改变植物挥发性物质成分的含量及组分浓度比。萜类物质的变化不仅利于植株进行自我保护及防御病虫害的侵袭，亦在远距离的植食性昆虫及其天敌的寄主定位中发挥了重要作用。如欧洲玉米螟（Ostrinia nubilalis）为害引起玉米大量产生二萜化合物kauralexins，kauralexins 对欧洲玉米螟具有拒食作用。实蝇科昆虫Eurosta solidaginis为害北美一枝黄花（Solidago altissima）后会引起周围的健康植株释放β-法尼烯（β-farnesene），β-法尼烯可作为利它素吸引蚜虫Uroleucon nigrotuberculatum（Thomas et al.，2019）。过量表达棉花（Gossypium hirsutum）TPS基因GhTPS12后，烟草能释放更多的芳樟醇（linalool），棉铃虫也更倾向于在野生型植株上产卵（Huang et al.，2018）。
植物萜类化合物的生物合成受关键酶与限速酶，如转移酶、合酶、环化酶等的调控。其中，关键酶的表达决定代谢途径的启动及相关特定物质的合成，而限速酶的表达则与物质的合成量相关。萜类合酶是指萜类生物合成的关键酶，是研究萜类代谢途径的重点，目前主要研究方向为萜类合酶分子DNA序列分析。该酶具有多重特性，如一种植物中有多种萜类合酶基因，其表达有时空特异性，在特定细胞和组织中表达，在生长发育的特定阶段表达，以及具防御反应诱导的瞬时表达等。但是，该合酶基因在植物中一般表达量较低，难于分离纯化。
（2）绿叶挥发物的生物合成途径及调控 绿叶挥发物（green leaf volatiles，GLVs）又称C6挥发物，即植物挥发物中6个碳的醛、醇及其酯类。当植物叶片受虫害或者一些生物、非生物的胁迫时，由植物体内的亚油酸（linoleic acid）和α-亚麻酸（α-linoleic acid）经脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）、脂氢过氧化物裂解酶（hydroperoxide lyase，HPL）等一系列酶促反应而形成。该类物质的释放一方面可能是因为植物体内含有大量与绿叶挥发物代谢相关的酶类，如磷脂酶（phospholipase）、LOX和HPL，且虫害作用导致其处于活跃状态；另一方面可能是因为这些酶与相应的底物如α-亚麻酸、亚油酸及13-过氧化氢（13-hydroperoxide），在虫害作用下迅速结合。
GLVs的第一个代谢产物顺-3-己烯醛［（Z）-3-hexenal）］，通过LOX途径由亚麻酸氧合生成13-氢过氧化亚麻酸（linolenic acid 13-hydroperoxide，13HPOT），后在13-脂氢过氧化物裂解酶（13-hydroperoxide lyase，13HPL）的作用下裂解产生。正己醛（n-hexanal）的合成途径相似，起始物源于亚油酸。反-3-己烯醛［（E）-3-hexenal）］由顺-3-己烯醛的酶/非酶异构化作用产生。这些C6醛类通过醇脱氢酶（alcohol dehydrogenases）的作用可以进一步转化为C6醇类，如顺-3-己烯醛转化为顺-3-己烯-1-醇［（Z）-3-hexen-1-ol］。此后，通过脂酰基转移酶（acyltransferase）的作用，C6醇类转化成酯类，如顺-3-己烯-1-醇转化为顺-3-己烯-1-酯［（Z）-3-hexen-1-ylacetate，Hex-Ac］。
LOX是GLVs代谢途径中的第一个酶，也是JA生物合成中的关键酶。LOX基因的表达是伤口和病原物诱导的，在植物的防御反应中起着重要作用。大量研究表明，植食性昆虫为害诱导LOX基因的表达量增加。虫害诱导的番茄植株中TomLOXD基因的表达在防御反应中起重要作用，该基因编码的叶绿体LOX是防御信号途径的组分。HPL是GLVs代谢途径中的关键酶，其C12产物生成愈伤素，与植物受损的信号传递有关。研究证实，反-2-己烯醛代谢途径中LOX和HPL两种酶是多种植物遭受虫害后防御应答反应的重要物质。运用反义技术阻断部分LOX表达，减少了反-2-己烯醛等的合成和释放，降低了对害虫的抵抗，从而导致植食性昆虫数量增多。而植物HPL基因的缺失导致GLVs释放减少，使得蚜虫数量增加。AOS是JA生物合成中的限速酶。大量研究表明，损伤可以诱导AOS 基因的表达。AOS基因的表达不仅位于受害部位，而且涉及远离受害的健康组织。AOS在转录水平上表达量的提高与MeJA含量的提高相关，由此来增强植物的防御反应能力。水稻丙二烯氧化合成酶基因OsAOS是细胞色素氧化酶CYP74A亚家族成员，是茉莉酸合成途径中不可缺少的基因，OsAOS在水稻中的超量表达能提高水稻的抗性，同时使内源茉莉酸含量和病程相关蛋白基因的表达量增大。
GLVs在植食性昆虫寻找食物、配偶以及产卵场所中发挥着重要作用，并且对不同种类植食性昆虫可能产生不同的影响。如水稻（E）-2-己烯醛［（E）-2-hexenal］强烈驱避褐飞虱，但却吸引白背飞虱。烟芽夜蛾（Heliothis virescens）是烟草害虫之一，具有夜间产卵习性。对烟草的挥发物进行分析发现其挥发物释放具有一定的节律性，其中（Z）-3-己烯基丁酸酯、（Z）-3-己烯基异丁酸酯、（Z）-3-己烯基乙酸酯、（Z）-3-hexenyl tiglate和一种未知化合物只在夜间释放，且这几种物质对烟芽夜蛾雌蛾有高度驱避作用，表明其GLVs释放规律是烟草与烟芽夜蛾长期协同进化的结果。研究还发现，GLVs 能够提高昆虫对性信息素的响应。GLVs在植食性昆虫天敌的寄主选择行为中也发挥着重要作用。如甘蓝受到小菜蛾为害后释放的（Z）-3-己烯酸甲酯能够协同其他HIPVs引诱小菜蛾天敌。拟南芥中过量表达HPL，可显著增加（E）-2-己烯醛和（Z）-3-己烯酸甲酯的释放量，并提高对寄生蜂盘绒茧蜂（Cotesia glomerata）的吸引力和寄生蜂对寄主的寄生率。
（3）生物碱的生物合成途径及调控 生物碱（Alkaloid）属含氮有机次生代谢物中的最大一族，主要包括异喹啉类、吲哚类和多炔类等。大约20％的有花植物都能产生生物碱，目前已经分离到12000余种。生物合成研究表明生物碱来源于前体氨基酸、甲戊二羟酸和醋酸酯等，异甾体生物碱生物合成主要来源于异戊二烯。甲羟戊酸（MVA）途径是公认的合成甾体类生物碱的必要途径之一，3个乙酰辅酶A缩合生成3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A，再在3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶（HMGR）的催化下合成甲羟戊酸（MVA），MVA经焦磷酸化生成5-焦磷酸MVA，再经脱羧、脱水以及磷酸化生成异戊烯焦磷酸酯（IPP）。IPP和二甲基烯丙基焦磷酸（dimethylallyl diphosphate，DMAPP）合成焦磷酸牻牛儿酯（GPP），GPP与另一分子IPP缩合成焦磷酸法尼酯（FPP），两分子的FPP在内质网鲨烯合成酶（SQS）作用下就缩合还原成鲨烯，进一步加工、合成甾体生物碱。
植物生物碱代谢途径是一个动态的复杂过程，既受到植物本身遗传背景和生长发育进程的调控，也受到病虫侵染和取食、生态环境、营养水平、养分形态等各种诱发因子刺激的作用。例如，氮素有利于植物生物碱产额的提高，反之，缺乏氮素则严重抑制生物碱的合成；氮素形态差异对生物碱的合成和积累也有影响，可导致生物碱含量或各组分比例的改变。已知的植物生物碱代谢频道中，其代谢途径往往受到在空间、区域和底物上的高度特异酶的调控。例如，生物碱长春多灵的生物合成过程分别在细胞质、液泡、液泡膜、内质网膜、类囊体膜等5个以上细胞区室内完成。苯基异喹啉生物碱的合成途径中小檗碱桥酶及（S）-四氢原黄连素氧化酶都定位在由光滑内质网产生的小泡中，是一种微小粒体细胞色素P450如依赖型氧化酶，具有高度底物特异性。吲哚-3-甘油磷酸裂解酶、酪氨酸/多巴脱羧酶、小檗碱桥酶等可能是各类生物碱合成途径的限速酶，决定着生物碱的合成与积累量。托品酮还原酶、小檗碱桥酶、氧甲基转移酶等为催化合成生物碱中特定立体结构基本骨架的专一性酶，而羟基化酶、脱氢酶和单氧化酶等修饰酶类，虽然对底物要求不高，但可影响生物碱代谢的最终产物类型。
（4）水杨酸和水杨酸甲酯的生物合成途径及调控 虫害诱导的植物挥发性互利素还可以通过莽草酸（shikimate）途径合成。该途径将碳水化合物的代谢与芳香化合物的生物合成联系起来。水杨酸（salicylic acid，SA）、水杨酸甲酯（methyl salicylate，MeSA）均是由该代谢途径产生。SA作为植物抗逆反应的信号分子，参与植物的过敏性反应（hypersensitive response，HR）和系统获得性抗病性（systemic acquired resistance，SAR），起信号传导的作用。SA/MeSA在植物抗病中的作用和生化、分子机制已经研究得非常清楚。近年来的研究表明，SA/MeSA作为挥发性互利素及信号分子，在植物遭受虫害后的直接/间接防御反应中主要通过协同或拮抗JA信号途径发挥作用（Nguyen et al.，2016；Raja et al.，2017；Aldon et al.，2018）。MeSA作为植物体内重要的信号物质，能够诱导植物释放挥发性物质从而引起植物的间接防御，信号调控网络的变化会进一步引起植物转录组与代谢组的重新配置，最后影响植物抗虫性及植食性昆虫种群适合度。
SA/MeSA在部分植物（拟南芥、烟草等）中的生物合成途径已经基本明确：苯丙氨酸在苯丙氨酸裂解酶（phenylalanine ammonia lyase，PAL）的作用下，首先生成反式肉桂酸（trans-cinnamic acid，CA）。PAL是调节植物信号转导物质SA以及防御物质酚类化合物合成的关键酶。CA侧链经β氧化和邻羟基化两种反应顺序转变生成SA。一种是CA侧链经β氧化产生苯甲酸（benzoic acid，BA），后在苯甲酸羟化酶（benzoic acid 2-hydroxylase，BA2H）作用下羟基化生成SA；另一种是由反式肉桂酸侧链先邻羟基化产生邻香豆酸（o-coumaric acid），再经β氧化产生SA。SA在水杨酸羧基甲基转移酶（salicylic acid carboxyl methyltransferase，SAMT）作用下转化成MeSA。代谢途径中需要3种酶：PAL、BA2H、SAMT，其中PAL和SAMT非常重要。
（5）茉莉酸的生物合成途径及调控 脂氧合酶途径所产生的具有生命活性的代谢物氧化脂类（oxylipins），与植物体内其他激素相互作用，共同在生物和非生物胁迫中调控相关基因的表达，茉莉酸类物质便属于氧化脂类家族。该途径在植物中以多烯脂肪酸亚油酸（LA：18：2；octadecanoids）和亚麻酸（a-LeA：18：3）为底物，在脂氧合酶的作用下分别产生9（s）-氢过氧-亚油酸（9s-HPOD）、13（s）-氢过氧-亚油酸（13s-HPOD）、9（s）氢过氧-亚麻酸（9s-HPOT）、13（s）-氢过氧-亚麻酸（13s-HPOT）。氢过氧化物在不同酶的作用下又分为4条途径：过氧化物加氧酶（POX）途径、连乙烯醚合酶（DES）途径、丙二烯氧化合酶（AOS）途径、脂氢过氧化物裂解酶（HPL）途径。
拟南芥中存在两条合成茉莉酸的途径：一条是脂氧合酶途径中的分支丙二烯氧化合酶途径（又称十八碳烯途径），另一条是以亚油酸为底物合成二氢茉莉酸的途径。其中十八碳烯途径发生在叶绿体内，亚麻酸从膜上解离下来后在13（s）-脂氧合酶（13s-LOX）的作用下催化氧化成13（s）-氢过氧-亚麻酸（13s-HPOT），又经AOS的作用形成不稳定的丙二烯氧化物12，13-环氧亚麻酸（12s，13s-EOT），它可以不经催化就形成a-keto，v-ketol。但在丙二烯环化氧化酶（AOC）的作用下会发生结构重排，形成外消旋12-氧-植物二烯酸（OPDA）。OPDA是最后一个定位在叶绿体质体内的产物，并且是十八碳烯途径中第一个具有生物活性的代谢物，紧接着OPDA被OPDA还原酶OPR3还原。随后OPDA再经过3次β氧化生成（-）-JA和（+）-7-iso-JA。（-）-JA要比（+）-7-iso-JA更稳定并有更高的生物活性，所以在植物体内起调节作用的一般是（-）-JA以及它的衍生物茉莉酸甲酯。
通过对拟南芥的芯片分析，发现有41个茉莉酸响应基因，其中5个是与茉莉酸合成途径相关的基因，并且所有编码茉莉酸生物合成酶的基因也都受到茉莉酸的诱导。受到茉莉酸诱导的野生型拟南芥可以使AOC的表达量增加，反之缺乏茉莉酸的野生型拟南芥AOC表达量减少。这些研究均表明茉莉酸的生物合成是一个正向反馈调控，从而放大了其信号效应。但是茉莉酸的生物合成不只受到基因的调控，外界的刺激也是一个重要的因素。携带LOX基因的完全发育拟南芥叶片富含AOS和AOC蛋白，对它进行伤害处理后，发现茉莉酸的形成只是依赖于外部的刺激，并且比过量表达AOS和AOC蛋白能更快地增加茉莉酸的内生含量。已有研究证明，菌根菌丝网络可以介导植物间抗病、抗虫防御信号的通信，当某一植物遭受虫害或者病害侵染时，有菌丝网络相连的邻近植物的茉莉酸等防御信号途径能够被激活，从而使植物在种群和群落水平产生系统抗性（Song et al.，2015）；水稻在受到虫害袭击时，硅可以警备水稻迅速激活与抗虫抗逆相关的茉莉酸途径，茉莉酸信号反过来促进硅的吸收，硅与茉莉酸信号途径相互作用影响着水稻对害虫的抗性；紫外线可以通过激活玉米的茉莉酸信号途径，增强丁布类物质的积累，进而提高玉米对斜纹夜蛾的抗性（Qi et al.，2018）。
