昆虫信息素的应用
传统的昆虫信息素应用主要是利用性信息素来监测、控制害虫,近年来出现了应用性信息素监测某些害虫天敌(此时的性信息素又是利它素)的事例。其他信息素的应用也得到研究和推广。单独应用性信息素进行昆虫防治有许多局限性,但性信息素可以与其他方法结合应用在害虫综合治理中。化学防治方法一般排除了其他方法的应用(如生物防治),而性信息素的应用可以充分保护天敌,充分发挥生物防治的作用。性信息素在田间应用一般使用诱捕器,而诱捕器的形状依昆虫的种类而不同。
1.利用昆虫性信息素监测和预测昆虫种群
许多昆虫羽化之后,往往就要寻找配偶交配,虽然诱集的都是雄虫,但在需要大面积调查的地方(如森林、果园等),这个方法特别有用。利用性信息素监测有四个方面的用途:昆虫暴发监测,成虫羽化监测,昆虫分布范围调查,昆虫丰富度变化的估计(Howse et al.,1998)。因此,信息素监测可以为化学防治提供依据,可以减少杀虫剂的滥用。诱捕器所捕获的昆虫的数量,可以比较准确地反映田间昆虫数量变动的情况。可以利用这个方法,准确预报害虫的发生和发展趋势,以便指导防治和采取有效的措施。近年来利用非鳞翅目昆虫性信息素进行害虫监测取得了长足的进步。与灯光诱捕器相比,利用信息素诱捕器的优势在于:制造和运输方便,无需能源,特别灵敏,只是针对某一种昆虫,因而无需对诱集的昆虫进行分类或鉴定。利用昆虫性信息素对天敌的招引作用可以监测天敌动态。如金龟子(Osmoderma eremita)的性信息素也可诱集其天敌叩甲(Elater ferrugineus)的雌雄成虫,这可以帮助有关部门制定适当的生物控制手段。小菜蛾(P.xylostella)性信息素(顺-11-十六碳烯乙酸酯,Z11-16:Ac)对螟黄赤眼蜂(Trichogramma chilonis)有招引作用。利用以色列松干蚧(Matsucoccus josephi)性信息素诱芯可以监测其捕食性天敌松干蚧花蝽(Elatopuitus nipponensis)种群动态和地理分布。
2.利用性信息素来干扰雌雄间的交配信息联系
这是美国学者Beroza提出来的,又称为迷向法。其基本原理是:在充满性信息素气味的环境中,雄蛾丧失寻找雌蛾的定向能力,致使田间雌雄间的交配概率大为减少,从而使下一代虫口密度急剧下降。在昆虫寻找配偶和交配的时期,在田间释放大量人工合成的性信息素,使得昆虫无法找到异性进行交配,从而干扰了昆虫的生殖活动,控制害虫下一代种群数量。但是,交配干扰的效果受许多条件的限制,主要包括:①害虫最好是一次交配的种类;②田间种群数量不能太多;③合成性信息素的配比和浓度要符合自然情况等。
采用干扰交配法控制苹果蠹蛾是相对成功的实例:1993年由美国农业部USDA和加利福尼亚州、俄勒冈州、华盛顿的大学组织了苹果蠹蛾区域性管理计划(Codling Moth Area wide Management Program,CAMP),将种植者、技术人员、信息素经销商和企业结合在一起,提升了苹果蠹蛾迷向技术的应用效果,从而有利于种植者采用该技术。截至2006年,迷向技术应用覆盖了48000hm2或华盛顿州66%的苹果种植区;在其他地方如密歇根州和加利福尼亚州、意大利南蒂罗尔、阿根廷Alto Valle实行区域性管理计划,也同样取得了成功(翟小伟等,2009)。自1990年以来,已成功应用醋栗透翅蛾(Synanthedon tipuliformis)性信息素干扰醋栗透翅蛾交配:在美国华盛顿州,James等应用性信息素对醋栗透翅蛾进行干扰交配,面积为31.2hm2,诱芯设置密度为500~687.5个/hm2。但是,最近该项防治策略却发生了失败,原因可能是,自从应用该防治策略以来,人们减少了化学农药的使用,造成该虫种群复苏。
交配干扰可采用三种技术:①使用目标昆虫性信息素。利用人工合成的性信息素直接干扰,如果释放的某一组分破坏自然条件下信息素多元组分的精确比例,导致气迹中各组分比例失调,而雄蛾无法对比例失调的性信息素做出反应。②采用目标昆虫信息素的类似物也具引诱作用,合成方便、便宜,适于大规模应用。③使用目标昆虫信息素的抑制剂。交配干扰法控制害虫的最重要限制因素是害虫的种群密度,成功应用要求低的初始种群密度。
3.利用性信息素大量诱捕害虫(https://www.daowen.com)
在田间设置大量的性信息素诱捕器诱杀田间雄蛾,导致田间雌雄比例严重失调,减少雌雄间的交配比率,使下一代虫口密度大幅度下降。这也是进行害虫综合治理的有效方法之一,特别对雌雄比接近1∶1,雄蛾为单次交配的害虫有效。这种方法在虫口密度低时才有效,如果密度太高时,可以施用农药压低虫口密度,然后再使用大量诱捕法。大量诱捕对利用聚集素的鞘翅目害虫特别有用,只要将聚集素的合成物和农药混合喷洒于寄主上,就可达到大量诱歼的目的。人们往往利用性信息素和杀虫剂相结合,制成诱杀剂(attracticide)。利用性信息素大量诱捕害虫对环境安全、使用方便,但也存在着许多问题:一是多次交配的昆虫,效果往往很差,因为即使诱捕大部分害虫雄虫,雌虫并没有受到影响,残存的少部分雄虫仍然可以与所有的雌虫交配。二是种群数量不能太多,当种群数量太多时,雄虫之间根本不需要依靠嗅觉寻找雌虫,雌雄之间有足够的机会通过视觉、触觉或随机相互接触和交配。三是昆虫的性信息素成分和配比非常复杂,人工合成的成分与自然的成分或配比的微小差异,都会影响应用效果。四是昆虫性信息素往往有一些辅助成分,含量极微,单独没有任何生物效果,但如果没有这些辅助成分的参与,诱捕效果就会很不理想。这些成分称为助效剂(synergists)。五是信息素的成分在田间往往很快分解。
利用人工合成的信息素与自然界中的雌性昆虫竞争,以达到减少昆虫种群数量的目的,由于存在以上的困难,在实际应用中成功的例子较少,根本原因是性信息素只对雄虫有效。原中国科学院上海昆虫研究所使用含有杨树透翅蛾性信息素的硅橡胶诱芯和涂以黏胶的船形纸质诱捕器,作为诱杀雄蛾的手段,诱捕器的设置高度一般为1.5~2m,设置时间从杨树透翅蛾始见期至终见期,当杨树受害率超过30%时仍采用每亩设置一个诱捕器,连续使用二至三年即能将为害率压到1%以下。师光禄等应用人工合成的性信息素对华北落叶松鞘蛾Coleophora sincnsis进行了监测,并开展了大量诱杀试验。结果表明,该引诱剂对华北落叶松鞘蛾雄蛾有较强的引诱作用,60个诱捕器在成虫扬飞期共诱到鞘蛾成虫51万头,应用诱捕器后,林地内华北落叶松鞘蛾为害率下降50.1%,虫口密度下降81.2%。山东省花生研究所研究开发出了对暗黑鳃金龟Holotrichia parallela雄虫有极高引诱活性的性诱剂,诱虫效果显著高于黑光灯。该引诱剂已在山东莱西地区进行了应用示范,取得了极好的引诱效果。暗黑鳃金龟出土高峰阶段,单个诱捕器田间的每分钟诱虫数量高达658头。最成功的例子是在斯堪的纳维亚和北美地区进行的小蠹虫(小蠹科)的诱捕工作,其成功的原因在于,小蠹虫的化学通信物质既是聚集剂,又是性诱剂,人工合成的小蠹虫性诱剂雄虫和雌虫都可诱到。后来,诱捕剂在露尾甲上得到成功应用。Lacey et al.(2004)报道了黑腹尼虎天牛(Neoclytus acuminatus acuminatus)的聚集信息素,这是第一个天牛科昆虫聚集信息素,这种雄虫产生的聚集信息素已经在新西兰应用。高长启等(2004)应用聚集信息素监测与防治了纵坑切梢小蠹(Tomicus piniperda),通过大面积防治和抽样调查,利用虫口密度、有虫株率和梢被害率3项指标的减退率证实了应用聚集信息素防治纵坑切梢小蠹的效果显著可靠。结果表明,其防治效果虫口密度减退率平均为94.35%,有虫株率减退率平均为87.7%,被害梢减退率为88.39%。
4.信息素与农药或生物制剂的结合施用
利用性信息素诱捕器引诱雄蛾,被诱的雄蛾沾染农药后致死,取得诱杀效果;或被诱雄蛾感染病毒、病菌或其他原生动物,或接触化学不育剂后,仍返回田间,这些雄蛾通过与田间的雌蛾交配而使病原物蔓延,导致整个种群的流行病;或沾染不育剂的雄蛾,交配后使子代不育。聚集信息素可以与杀虫剂混用,诱杀半翅目害虫以及一些鞘翅目害虫。寄主植物挥发物与昆虫聚集信息素混用可以起增效作用,合成的萝卜菜跳甲(Phyllotreta cruciferae)聚集信息素与异硫氰酸烯丙酯(allyl isothiocyanate)混用比单独使用大大增加了诱捕量。
5.引驱法(stimulo-deterrent methods)
利用信息素的性质,或者将昆虫从主要作物上驱走,或者使之被吸引到次要植物(寄主)或其他地点,使昆虫的为害减轻或将昆虫集中消灭。美国曾利用诱捕作物(trap crops)控制墨西哥棉铃象(Anthonomus grandis)的为害。在作物生长季节的前期,种植棉花条带,并施以颗粒引诱剂(人工合成的墨西哥棉铃象信息素),被诱来的墨西哥棉铃象用杀虫剂消灭,避免了昆虫在大面积棉花上的扩展和为害。随着人们对利己素和利它素作用的认识不断深入,引驱法有着巨大的应用潜力。例如,利它素可以用来吸引寄生性和捕食性天敌到害虫为害的区域,而利己素可以用作拒食剂(antifeedants)或拒斥剂(repellents)。用抗产卵信息素防治欧洲樱桃实蝇(Rhagoletis cerasi),显示出明显的防治效果。产卵信息化合物就是可以激起昆虫产卵行为的化学物质,与产卵忌避化合物的作用恰好相反,但同样可以用于害虫防治上。五带淡色库蚊(Culex quinquefasciatus)的产卵信息素在许多国家的疫区已经被应用。从一种可再生植物体中找到某种植物前体用以合成五带淡色库蚊的产卵信息素,大大地降低了该产卵信息素的生产成本。
6.分类学
鳞翅目中同一科或属的种类,其性信息素的化学结构具有相似性,这些事实可能反映出昆虫性信息素的化学结构与分类具有一定的相关性。这种相关性在昆虫性信息素的进化上具有相当重要的意义。虽然目前研究结果比较零散,但已经可以从中看出,在科和亚科水平上,许多昆虫性信息素通信系统的相似性和种系发生的关系。例如,卷叶蛾科卷叶蛾亚科和小卷叶蛾亚科的化学性信息素,前者主要是不饱和碳烯醇或醋酸酯,而后者则是不饱和十二碳烯和醋酸酯(但都有例外)。我国发生的玉米螟一直被认为是欧洲玉米螟(Ostrinia nubilalis)。通过杂交、详细的形态观察和性信息素诱捕,发现我国大部分地区的玉米螟属于亚洲玉米螟(Ostrinia furnacalis),欧洲玉米螟只在我国新疆伊犁地区存在。性信息素的结构鉴定和田间诱捕对正确鉴定种类起到了关键的作用。甘蔗田叩甲(Melanotus sakishimensis)和Melanotus okinawensis两种叩甲形态相似,利用性信息素可以区分它们。