二、改良育种利用
(一)熟性利用
熟性利用主要是早熟性和晚熟性的利用。晚熟性通常很容易找到直接利用的材料,通常选用晚熟加上较强的营养体生长量,用作绿肥生产及高海拔产区的耐冻害类型。早熟性的利用比较复杂,一方面选择早熟性为了让蚕豆产品早上市,赢得较高的销售价格,特别是鲜(荚、粒)销生产,另一方面选择短生育期,用于抗旱及避病虫(在锈病及蚜虫、潜叶蝇病虫等高发前完成收获)。通常早熟类型品种资源材料的群体混杂,粒型、株型及生育特性均不整齐,且栽培响应力较差,直接利用产量和产品形态品质处于较低水平,为了满足不断发展的市场需求,需要进行系统的改良研究。
蚕豆熟性更多地表现为数量性状遗传。由于早熟性的保持随着选育世代的增加而不断流失,采用有性杂交转育的改良方法难以在短时间内完全奏效。到目前为止,为有效提早成熟期而进行的熟性改良,在对蚕豆资源评价基础上,采用混合群体改良程序选育技术,即利用蚕豆早熟资源及其常异花授粉特性构建优良基因混合群体,有效地拓宽亲本遗传背景,较好地组合了优异性状的群体表现,并在一定程度上实现了熟期提早。2012年获得新品种权的品种云豆早7的选育就是一个典型的例子。
云豆早7选育是采用云南地方品种资源K0063,进行多代的单株、混系选择建立而成的混合群体。与亲本比较,播种至开花期提早5~7d,株型及粒形均明显优异于亲本,用于早秋栽培进行鲜荚生产,其鲜荚、鲜籽粒产量显著高于亲本,平均增产率达到11.9%,产值平均增加153.7元/亩,是目前云南省蚕豆生产应用中创造最高产值的品种。2013年,云豆早7选育成果获得云南省政府颁发的科技进步奖一等奖。
(二)株型改良利用
为适宜高密度栽培而进行紧凑株型的选育,高密度栽培是蚕豆获得高产最有效的途径。成功地进行株型改良最典型的例子是由大理州农科所完成的凤豆1号的选育。
凤豆1号的选育是利用来自大理凤仪的优异地方品种资源昆明白皮豆与凤仪新村蚕豆进行人工杂交配组,对组合后代进行了5个世代的系谱选择而获得的优异变异型。
凤豆1号具有株高中等(株高70~80cm),分枝力弱(平均分枝1.73枝/株),分枝角度小(<40°),籽粒灌浆速率高,百粒重70g左右,属中熟、中小粒型品种。由于具有中矮秆加上紧凑分枝的株型结构,该品种成为最适宜高密度栽培的品种。1985年在祥云县进行小面积示范,经当地农业技术同行专家测产验收,获得了亩产超过500kg干籽粒的蚕豆全国最高单产记录。以凤豆1号作为骨干亲本育成的系列凤豆蚕豆品种,均由其具有紧凑株型用于高密度栽培而保持了较高的生产性能,其中凤豆6号成为云南省年度推广应用面积最大的蚕豆品种。
(三)粒型变异利用
粒型大小是蚕豆产品形态决定品质的重要性状,通常情况下,小粒型变种的植株营养体生长量较小,适应性狭窄;大粒型变种则单荚粒数低、栽培响应力较差。进行粒型变异的遗传利用研究是期望获得株型、适应性与粒型大或者小(市场消费的不同需求)的理想组合。
改良研究主要采用人工杂交转育的技术方法,利用适应性好、栽培响应力强的地方品种资源与籽粒形态性状优异的目标种质(多利用引进种质资源)配组,通过系谱法选择获得目的变异型。粒型变种特性在很大程度上是质量遗传,转育较为容易,但后代分离变异类型多样,选择世代长。以下是选育成功的两个典型例子:
云豆825组合为K0258/8047,母本K0258是来自云南东北部的蚕豆种质资源,具有耐冻性强、产量性状结构好、单株产量高、适应性较强等优良性状。但该材料株型松散,栽培响应力低,籽粒为中粒型,种皮较厚且为紫红色(籽粒外观商品性较差)。父本8047是来自设在叙利亚的国际干旱农业研究中心蚕豆世界种质库的优异种质材料,具有大粒型、种皮种脐白色、株型紧凑(植株分枝角度小)等优点。该品种的选育用了13个世代的系谱程序,获得了粒色、粒型纯合的种皮种脐白色、大粒型、株型紧凑的目标变源材料。云豆825的选育在两个方面获得较大成功:第一,粒形厚,干籽粒百粒重142g,干籽粒总糖含量62%(加工品质好),成为蚕豆育成种中籽粒形态性状、内含物品质最好的品种;第二,育成了紧凑株型的大粒型变种类型的蚕豆品种,栽培响应力好(茎秆粗且坚硬,分枝角度小,耐肥水性能好,适宜高密度栽培),在通海肥水条件良好的栽培条件下进行生产示范,取得了大粒型品种干籽粒产量达到375.9kg/亩的高产水平。(https://www.daowen.com)
云豆1183组合为89147(K0258/047)/0856。母本为利用来自云南东北部的蚕豆种质资源K0258育成的优异品系89-147,中大粒型(百粒重128g),株型紧凑,栽培响应力高;父本是来自法国的优异品种资源K0856,小粒型(百粒重56g),春性强,在云南生境下栽培大多不能正常开花结实(结实株率<10%),抗蚕豆锈病。配组的目的是选育株型好,栽培响应力高、抗锈病的小粒型品种。获得目的变异型材料用了11个世代。云豆1183的选育成功主要体现在:获得了适宜云南生境种植栽培的株型良好的蚕豆小粒型品种(百粒重63g),而且中抗蚕豆锈病,早熟(短生育期),鲜籽粒、干籽粒加工品质良好,成为鲜籽粒出口外销用的主打品种。
(四)抗锈病资源筛选和利用
在云南,大约有15%蚕豆产区常年发生锈病,特别在早秋蚕豆种植生产的区域,造成产量和产值的损失率高于10%。长期以来,蚕豆抗锈病改良主要依赖外引种质资源的利用,选育成功的品种主要源于对85173抗锈病育种材料的利用。85173是利用来自叙利亚国际干旱农业研究中心蚕豆世界种质库的抗原育成的育种中间材料。由于应用了远距离种质,对生境适应性的选择需要较长的分离世代,这在很大程度上增加了改良历程。
进入90年代后期,云南蚕豆资源的研究把锈病抗原筛选作为工作的重点,历经5年细致的工作,采用自然病圃和温室人工接种鉴定的筛选程序,获得了高抗蚕豆锈病的资源材料K0772。把K0772作为优异抗原核心种质应用于抗锈病育种,现已育成系列育种材料和品系。
(五)超矮秆蚕豆种质的创制
蚕豆超矮秆是指株高低于40cm,叶节间距明显缩短,通常不到正常植株叶节间距的30%,小叶叶片变厚,叶色变为深绿色的变异类型。云南蚕豆超矮秆种质材料的创制,源于采用来自云南优异地方品种资源昆明白皮蚕豆通过系统选育获得的综合性状优异的选系8019与引进种质8047、新西兰材料等杂交,后代混系选择的第3个世代群体中发现的异变分离,而形成的特异变异型材料。变源材料的编号为10847。
超矮秆特性属于质量性状遗传,采用人工杂交进行转育的技术方法十分有效。利用10847超矮秆突变体变源材料,创制了系列不同粒色、不同种脐色、不同粒形、不同熟性、不同花色等组合类型多样的超矮秆创新种质。但是,从生产应用的角度出发,具有超矮秆特性的品种,营养体生长量较小,直接净种利用,难以在大面积生产应用中获得较高产量。但在适宜蚕豆栽培群体结构调整、间套种等种植方式的遗传改良应用中具有重要价值。
(六)蚕豆资源的授粉机制研究
蚕豆属虫媒类的常异交作物,报道的异交率平均为23%,这给资源保存、品种改良、种性保持,特别是分子生物学实验研究材料备制等研究带来诸多的困难。授粉机制研究是尝试寻找一种阻碍蜂类昆虫访问采蜜的花器结构变异型,以获得在大田栽培试验中显著降低异交率的有效技术,为蚕豆种质资源和品种种性保持提供技术支撑。
对云南蚕豆资源研究进行提纯评价及其异变类型选择的试验中,采用单株选择的方式从来自云南南部区域收集的资源材料K0013群体中获得了花器结构变异的突变体单株,编号为8137。8137花器的旗瓣形状和大小正常,颜色为乳白色,旗瓣有均匀分布的浅褐色条纹;龙骨瓣较小但形状与正常花期相同;翼瓣的变异明显,其大小和形状明显萎缩退化,仅留下不到正常蚕豆花器大小1/5的体积结构,这有效地阻碍了蜂类昆虫踩吸花蜜的正常作业(通常蜜蜂是通过踩在花器的翼瓣上,用喙刺进龙骨瓣取食花蜜。龙骨瓣萎缩变小后,蜜蜂没有了踏板,操作就极不容易了),从而限制了异花传粉的发生。
采用田间试验的方法对8137材料进行系列异交率测试,结果异交率均保持接近0的水平。通过SSR标记对比分析8137亲本及其后代,实验结果显示,亲本及其子代遗传背景相同,8137材料的遗传背景高度纯合。研究结果显示,利用8137特性进行遗传转育使蚕豆有效降低异交率,实现闭花受精,从而达到在大田试验中保持蚕豆种质资源和育种材料种性,提高繁种质量的有效途径。
利用8137闭花受精特性的转育,育成了系列品种,其中云豆470于2012年获农业部新品种种权;2014年通过云南省品种审定委员会审定,在云南省区域试验中小区平均干籽粒产量居6个参试品种第一位。云豆绿心1号、云豆绿心2号是8137与子叶绿色的蚕豆地方资源保山透心绿选系杂交,成功转育实现了8137与子叶绿色组合育成的品种,达到保持子叶绿色种性,维持品种纯合度处于较高水平的目的。云豆绿心1号和云豆绿心2号两个品种,2012年获农业部新品种种权。