脊髓的内部结构
脊髓由围绕中央管的灰质和位于外围的白质组成(图17-3、图17-4)。在脊髓的横切面上,可见中央有一细小的中央管(central canal),围绕中央管周围的是呈H形的灰质(gray matter),灰质的外围是白质(white matter)。
在纵切面上灰质纵贯成柱,在横切面上,有些灰质柱呈突起状称为角。每侧的灰质,前部扩大为前角(柱)(anterior horn(column));后部狭细为后角(柱)(posterior horn(column)),它由后向前又可分为头、颈和基底三个部分;前、后角之间的区域为中间带(intermediate zone),在胸髓和上腰髓(T1~L3),中间带外侧部向外伸出侧角(柱)(lateral horn(column));中央管前、后的灰质分别称为灰质前连合(anterior gray commissure)和灰质后连合(posterior gray commissure),连接两侧的灰质。

图17-3 新生儿脊髓颈膨大部的水平切面

图17-4 新生儿脊髓胸部的水平切面
白质借脊髓的纵沟分为3个索,前正中裂与前外侧沟之间为前索(anterior funiculus),前、后外侧沟之间为外侧索(lateral funiculus),后外侧沟与后正中沟之间为后索(posterior funiculus)。在灰质前连合的前方有纤维横越,称白质前连合(anterior white commissure)。在后角基部外侧与白质之间,灰、白质混合交织,称网状结构,在颈部比较明显。
中央管为细长的管道,纵贯脊髓全长,内含脑脊液。此管向上通第四脑室,向下在脊髓圆锥内扩大为一梭形的终室(terminal ventricle)。40岁以上的人中央管常闭塞。
(一)灰质
脊髓灰质是神经元胞体及突起聚集的部位。灰质内的神经元往往聚集成群(神经核)或分布成层。20世纪50年代Rexed描述了猫脊髓灰质神经元的细胞分层构筑(即Rexed's板层学说),其后人们公认高级哺乳动物包括人类均有类似的结构。Rexed将脊髓灰质共分为10层,灰质从后向前分为9层,分别用罗马数字Ⅰ~Ⅸ表示,中央管周围灰质为第Ⅹ层(图17-5)。

图17-5 脊髓灰质主要核团及Rexed分层模式图
Ⅰ层:又称边缘层,薄而边界不清,呈弧形,与白质相邻,内有粗细不等的纤维束穿过,呈松散的海绵状,故称海绵带。内含大、中、小型神经元,此层在腰骶膨大处最清楚,胸髓处不明显。层内有后角边缘核(posteromarginal nucleus)。接受后根的传入纤维,发出纤维参与组成脊髓丘脑束。
Ⅱ层:占据灰质后角头之大部,由大量密集的小型神经元组成,此层几乎不含有髓纤维,在活脊髓切片上呈半透明的胶状,髓鞘染色法不着色,故称胶状质(substantia gelatinosa)。此层接受后根外侧部传入纤维(薄髓和无髓)的侧支及从脑干下行的纤维,发出纤维主要参与组成背外侧束,在白质中上、下行若干节段,与相邻节段的Ⅰ~Ⅳ层神经元构成突触。此层对分析、加工脊髓的感觉信息,特别是痛觉信息起重要作用。
Ⅲ层:与Ⅱ层平行,所含神经元胞体略大,形态多样,细胞密度比Ⅱ层略小。该层还有许多有髓纤维。
Ⅳ层:较厚,细胞排列较疏松,其大小形态各异,有小圆形细胞、中等的三角形细胞和大型星形细胞。
Ⅲ层和Ⅳ层内较大的细胞群组成后角固有核(nucleus proprius)。此二层接受大量的后根传入纤维,发出的纤维联络脊髓的不同节段并进入白质形成纤维束。
Ⅰ~Ⅳ层相当于后角头,向上与三叉神经脊束核的尾端相延续,是皮肤感受外界痛、温、触、压等刺激的初级传入纤维终末和侧支的主要接受区,故属于外感受区。Ⅰ~Ⅳ层发出纤维到节段内和节段间,参与许多复杂的多突触反射通路,并发出上行纤维束到脑的不同部位。
Ⅴ层:是一厚层,占据后角颈部,细胞形态大小不一,可分为内侧部和外侧部。内侧部占2/3,与后索有明显的分界。外侧部占1/3,细胞较大、染色明显,位于上下前后纵横交错的纤维束之间,形成所谓的网状结构。接受来自皮肤、肌肉和内脏传入的细纤维。
Ⅵ层:位于后角基底部,在颈膨大和腰骶膨大处明显,分内、外侧两部。内侧1/3含密集深染的中、小型细胞;外侧2/3细胞疏松,由较大的三角形和星形细胞组成。接受本体感觉和一些皮肤的初级传入纤维。
Ⅴ层和Ⅵ层接受后根本体感觉的初级传入纤维,以及大脑皮质运动区、感觉区和皮质下结构的大量下行纤维,提示该二层与运动的调节密切相关。
Ⅶ层:主要位于中间带,向后内侧可延伸至后角基底部。此层含有一些明显的核团:胸核、中间内侧核和中间外侧核。此层的外侧部与中脑和小脑之间有广泛的上、下行的纤维联系(通过脊髓小脑束、脊髓顶盖束、脊髓网状束、顶盖脊髓束、网状脊髓束和红核脊髓束联系),因此参与姿势与运动的调节。其内侧部有许多与毗邻灰质和节段之间的脊髓固有反射连接,与运动和自主功能有关。胸核(thoracic nucleus)又称背核(dorsal nucleus)或Clarke柱(Clarke's column),见于C8~L3节段,位于后角基底部内侧,靠近白质后索,接受后根的传入纤维,发出纤维到脊髓小脑后束和脊髓中间神经元。胚胎脊髓背外侧至中央管的细胞迁移到中央管外侧形成靠近中央管的中间内侧核(intermediomedial nucleus)和位于侧角的中间外侧核(intermediolateral nucleus)。中间外侧核(T1~L2或L3节段)是交感神经节前神经元胞体所在的部位,即交感神经的低级中枢,发出纤维经前根进入脊神经,再经白交通支到交感干。这种节前纤维也来自中间内侧核的细胞。在S2~S4节段,Ⅶ层的外侧部有骶副交感核(sacral parasympathetic nucleus),是副交感神经节前神经元胞体所在的部位,即副交感神经的低级中枢,发出纤维组成盆内脏神经。
Ⅷ层:位于脊髓胸段,横跨前角基底部,在颈、腰骶膨大处局限于前角内侧部。此层由大小不同、形态各异的细胞组成,为脊髓固有的中间神经元。接受邻近层的纤维终末、对侧Ⅷ层的联合纤维终末以及一些下行纤维束(如网状脊髓束、前庭脊髓束、内侧纵束)的终末;发出纤维至两侧前角。
Ⅸ层:Ⅸ层是一些排列复杂的核柱,位于前角的腹侧,由前角运动神经元和中间神经元组成。前角运动神经元包括大型的α-运动神经元和小型的γ-运动神经元,α-运动神经元的纤维支配跨关节的梭外肌纤维,引起关节运动;γ-运动神经元支配梭内肌纤维,其作用与肌张力调节有关。此层内的中间神经元是一些中、小型神经元,大部分是分散的,少量的细胞形成核群,如前角连合核,发出轴突终于对侧前角。有一些小型的中间神经元称为Renshaw细胞,它们接受α-运动神经元轴突的侧支,而它们本身发出的轴突反过来与同一或其他的α-运动神经元形成突触,对α-运动神经元起抑制作用,形成负反馈环路。
在颈、腰骶膨大处,前角运动神经元主要分为内、外侧两群。内侧群又称前角内侧核,与其他部位的前角运动神经元一样,发出纤维经脊神经前根至脊神经,支配躯干的固有肌。外侧群又称前角外侧核,发出纤维经脊神经前根至脊神经,支配肢带肌和四肢肌。此外,还有以下核群:在C1~C5、C6节段有不规则形的副神经核组,其轴突组成副神经的脊髓部;在C3~C7节段有膈神经核(phrenic nucleus),发出纤维支配膈肌;在L2~S1有腰骶核(lumbosacral nucleus),其轴突分布尚不清楚。
前角运动神经元损伤,可导致所支配的骨骼肌弛缓性瘫痪。表现为运动丧失、肌肉萎缩、肌张力低下、腱反射消失。
Ⅹ层:位于中央管周围,包括灰质前连合、灰质后连合。某些后根的纤维终于此处。
脊髓灰质内有许多神经核团,它们与各层的对应关系见表17-1。
表17-1 脊髓灰质各层与核团的对应关系

(二)白质
脊髓白质的神经纤维分为传入纤维、传出纤维,上行纤维、下行纤维和脊髓固有纤维。这些纤维组成不同的纤维束(图17-3、图17-4)。(https://www.daowen.com)
传入纤维由脊神经节神经元的中枢突组成,经后根进入脊髓,分内、外侧两部。内侧部纤维粗,沿后角内侧部进入后索,组成薄束、楔束,主要传导本体感觉和精细触觉,其侧支进入脊髓灰质。外侧部主要由细的无髓和有髓纤维组成,这些纤维进入脊髓后上升或下降1~2个节段,在胶状质背外侧聚集成背外侧束(dorsolateral fasciculus)或称Lissauer束,由此束发出侧支或终支进入后角。后根外侧部的细纤维主要传导痛觉、温度觉、粗触压觉和内脏感觉信息。

图17-6 薄束和楔束
传出纤维由灰质前角运动神经元发出的纤维和侧角发出的交感节前纤维组成,经前根至周围神经。上行纤维起自脊髓,将后根的传入信息和脊髓的信息上传至脊髓以上的脑区。下行纤维起自各脑区的神经元,下行纤维与脊髓神经元发生突触联系。
脊髓固有纤维(脊髓固有束)执行脊髓节段内和节段间的联系。
1.上行纤维(传导)束 又称感觉传导束,主要是将后根传入的各种感觉信息向上传递到脑的不同部位。
(1)薄束(fasciculus gracilis)和楔束(fasciculus cuneatus):薄束和楔束是脊神经后根内侧部的粗纤维在同侧脊髓后索的直接延续(图17-6)。薄束起自同侧T5及以下的脊神经节细胞,腰部楔束起自同侧T4及以上的脊神经节细胞。这些细胞的周围突分布至肌、腱、关节和皮肤的感受器;中枢突经后根内侧部进入脊髓,在后索上行,止于延髓的薄束核和楔束核。薄束在T5以下占据后索的全部,在T4以上只占据后索的内侧部,楔束位于后索的外侧部。薄、楔束传导同侧躯干及上下肢的肌、腱、关节的本体感觉(位置觉、运动觉和振动觉)和皮肤的精细触觉(如通过触摸辨别物体纹理粗细和两点距离)信息。
(2)脊髓小脑束:包括脊髓小脑前束、脊髓小脑后束、脊髓小脑嘴侧束和楔小脑束。
①脊髓小脑前束(anterior spinocerebellar tract):位于脊髓外侧索周边部的腹侧份,主要起自腰骶膨大处Ⅴ~Ⅶ层的外侧部,即相当于后角基底部和中间带的外侧部,大部分交叉至对侧上行,小部分在同侧上行,经小脑上脚进入小脑皮质。
②脊髓小脑后束(posterior spinocerebellar tract):位于脊髓外侧索周边部的背侧份,主要起自同侧Ⅶ层的胸核,但也有来自对侧胸核经白质前连合交叉过来的少许纤维,上行经小脑下脚终于小脑皮质。由于胸核位于胸髓和上腰髓,所以此束仅见于L2以上脊髓节段。
此二束传递下肢和躯干下部的非意识性本体感觉和触、压觉信息至小脑。后束传递的信息可能与肢体个别肌的精细运动和姿势的协调有关,前束所传递的信息则与整个肢体的运动和姿势有关。
③脊髓小脑嘴侧束和楔小脑束:将同侧上肢的本体感觉和触、压觉信息经小脑下脚传递至小脑,前者还可经小脑上脚传至小脑。
(3)脊髓丘脑束:分为脊髓丘脑侧束(lateral spinothalamic tract)和脊髓丘脑前束(anterior spinothalamic tract)(图17-7)。脊髓丘脑侧束位于外侧索的前半部,主要传递痛、温觉信息。脊髓丘脑前束位于前索,前根纤维的内侧,主要传递粗触觉、压觉信息。脊髓丘脑束主要起自脊髓灰质Ⅰ和Ⅳ~Ⅷ层,纤维经白质前连合交叉至对侧时上升1~2个节段(即边交叉边上升),或先上升1~2个节段后再经白质前连合,交叉至对侧外侧索和前索上行,止于背侧丘脑。当一侧脊髓丘脑侧束损伤时,损伤平面1~2个节段以下的对侧身体部位痛、温觉减退或消失。

图17-7 脊髓丘脑侧束和前束
(4)内脏感觉束(visceral sensory tract):内脏感觉纤维起自脊神经节细胞,其周围突分布至胸、腹腔器官,中枢突入脊髓,经后角和中间带细胞中继,发出的纤维伴随脊髓丘脑束上行至脑。
除以上介绍的上行传导束以外,还有脊髓网状束、脊髓中脑束、脊髓橄榄束等。
2.下行纤维(传导)束 即运动传导束,起自脑的不同部位,直接或间接止于脊髓前角或侧角。
(1)皮质脊髓束(corticospinal tract):起于大脑皮质中央前回和其他一些皮质区域,下行至延髓锥体交叉处,大部分(75%~90%)纤维交叉至对侧,称为皮质脊髓侧束(lateral corticospinal tract),不交叉纤维在同侧下行为皮质脊髓前束(anterior corticospinal tract),另有少量不交叉纤维在同侧下行加入皮质脊髓侧束,称皮质脊髓前外侧束(anterolateral corticospinal tract)(图17-8)。

图17-8 皮质脊髓束
①皮质脊髓侧束:在脊髓外侧索后部下行,直至骶髓(约S4节段),纤维依次经各节段灰质中继后或直接终于同侧前角运动神经元,主要是前角外侧核。
②皮质脊髓前束:在前索最内侧下行,只达脊髓中胸部,大多数纤维逐节经白质前连合交叉,中继后终于对侧前角运动神经元。部分不交叉纤维,中继后终于同侧前角运动神经元和前角内侧核。
③皮质脊髓前外侧束:由不交叉纤维组成,沿侧束的前外侧部下降,大部分终于颈髓,小部分可达腰骶部。皮质脊髓束的纤维到达脊髓灰质后,大部分纤维与Ⅳ~Ⅷ层的中间神经元形成突触,通过中间神经元间接地影响前角运动神经元。
(2)红核脊髓束(rubrospinal tract):起自中脑红核,纤维交叉至对侧,在脊髓外侧索内下行,至Ⅴ~Ⅶ层。此束有兴奋屈肌运动神经元、抑制伸肌运动神经元的作用,它与皮质脊髓束一起对肢体远端肌肉运动发挥重要影响。
(3)前庭脊髓束(vestibulospinal tract):起于前庭神经核,在同侧前索外侧部下行,止于Ⅷ层和部分Ⅶ层。主要兴奋伸肌运动神经元,抑制屈肌运动神经元,在调节身体平衡中起作用。
(4)网状脊髓束(reticulospinal tract):起自脑桥和延髓的网状结构,大部分在同侧下行,行于白质前索和外侧索前内侧部,止于Ⅶ、Ⅷ层。有兴奋或抑制α-运动神经元和γ-运动神经元的作用。
(5)顶盖脊髓束(tectospinal tract):主要起自中脑上丘,向腹侧行,于中脑导水管周围灰质腹侧经被盖背侧交叉越边,在前索内下行,终止于颈髓上段Ⅵ~Ⅷ层。有完成视觉、听觉的姿势反射运动的功能。
(6)内侧纵束(medial longitudinal fasciculus):位于前索,为一复合的上、下行纤维的总合,在脑干起于不同的核团,进入脊髓的部分为内侧纵束降部,终于Ⅶ层、Ⅷ层,中继后影响前角运动神经元。其作用主要是协调眼球的运动和头部的姿势。
(7)下行内脏通路:在脊髓中,尚有下行纤维将冲动传至中间外侧核的交感神经节前神经元和骶髓第2~4节段S2~S4的副交感节前神经元,经此支配平滑肌、心肌和腺体。这些下行纤维主要来自下丘脑和脑干的有关核团及网状结构,下行于脊髓的前索和外侧索中。
3.脊髓固有束(propriospinal tract) 脊髓固有束局限于脊髓内,其上行或下行纤维的起始神经元均位于脊髓灰质。脊髓内的大多数神经元属于脊髓固有束神经元,多数位于Ⅴ~Ⅶ层内。脊髓固有束行于脊髓节段内、节段间甚至脊髓全长,主要集中于脊髓灰质周围。脊髓固有束有完成脊髓节段内和节段间整合和调节的功能。