一、脑干
脑干(brain stem)由三个部分组成,由下而上包括延髓、脑桥和中脑。延髓向下经枕骨大孔与脊髓相连,延髓和脑桥的背面连接小脑,它们之间为第四脑室(图17-10)。脑干与Ⅲ~Ⅻ对脑神经相连,大脑皮质、小脑、脊髓之间借脑干互相联系。脑干是心血管运动、呼吸和吞咽中枢,也是视觉、听觉和平衡觉等反射的中枢。
(一)脑干的外形
1.脑干的腹侧面
(1)延髓(medulla oblongata)(图17-11):外形似倒置的圆锥体,下端在枕骨大孔水平与脊髓相续,上端与脑桥以横行的延髓脑桥沟(bulbopontine sulcus)为界。脊髓表面的纵行沟、裂向上延续到延髓。腹侧面正中有前正中裂,两侧的纵行隆起称为锥体(pyramid),在延髓下端,锥体内的纤维大部分左右交叉,形成外形上可见的锥体交叉(decussation of pyramid)。锥体背外侧的卵圆形隆起为橄榄(olive),内有下橄榄核。橄榄与锥体之间的前外侧沟有舌下神经根丝出脑。在橄榄背外侧的后外侧沟内,由上而下依次排列有舌咽神经、迷走神经和副神经的根丝。

图17-11 脑干外形(腹侧面)
(2)脑桥(pons)(图17-11):腹侧面宽阔膨隆,称基底部(basilar part),正中的纵行浅沟为基底沟(basilar sulcus),容纳基底动脉。基底部向后外侧逐渐变窄,移行为小脑中脚(middle cerebellar peduncle),也称为脑桥臂(brachium pontis),由脑桥进入小脑的纤维构成。小脑中脚与脑桥基底部之间有三叉神经根(包括粗大的感觉根和位于其前内侧细小的运动根)。脑桥基底部的上端连接中脑的大脑脚,下缘借延髓脑桥沟与延髓分界,沟内自内向外有展神经、面神经(运动根和中间神经)和前庭蜗神经根。在延髓脑桥沟的外侧端,延髓、脑桥与小脑之间的区域,临床上称为脑桥小脑三角(pontocerebellar trigone),面神经根和前庭蜗神经根位于此处。因此该部位的肿瘤常累及这些脑神经。
(3)中脑(midbrain)(图17-11):上界为间脑的视束,下界为脑桥上缘。两侧部的一对粗大隆起称大脑脚(cerebral peduncle),由大量发自大脑皮质的下行纤维构成。两侧大脑脚之间的凹陷为脚间窝(interpeduncular fossa),窝底有许多小血管出入,称后穿质(posterior perforated substance)。动眼神经根从脚间窝出脑。
2.脑干的背侧面
(1)延髓(图17-12):以横行的髓纹(striae medullares)为界分为上、下两部,上部中央管敞开为第四脑室,构成菱形窝的下半部;下部形似脊髓,在后正中沟两侧有两个膨隆,内侧的为薄束结节(gracile tubercle),外上方的为楔束结节(cuneate tubercle),深面分别有薄束核和楔束核,是脊髓中薄束和楔束的终止核团。在楔束结节的外上方有隆起的小脑下脚(inferior cerebellar peduncle)。

图17-12 脑干外形(背侧面)
(2)脑桥(图17-12):背侧面为第四脑室底的上半,其外侧壁为左、右小脑上脚(superior cerebellar peduncle),两上脚之间的薄层白质称为上髓帆(superior medullary velum),构成部分第四脑室顶。
(3)中脑(图17-12):背侧面有两对圆形的隆起,上方的一对称上丘(superior colliculus),下方的一对称下丘(inferior colliculus)。上丘和下丘分别向外上方伸出长的隆起,称为上丘臂(brachium of superior colliculus)和下丘臂(brachium of inferior colliculus),分别连于间脑的外侧膝状体和内侧膝状体。在下丘与上髓帆之间有滑车神经根出脑,是唯一从脑干背面出脑的脑神经。
(4)菱形窝(rhomboid fossa):即第四脑室底(floor of the fourth ventricle),位于延髓上部和脑桥的背面,其上外侧界为小脑上脚,下外侧界自内下向外上依次为薄束结节、楔束结节和小脑下脚。此窝正中有纵行的正中沟(median sulcus),其外侧有纵行的界沟(sulcus limitans)。界沟外侧呈三角形的区域为前庭区(vestibular area),其深面有前庭神经核,前庭区外侧角处的小隆起称听结节(acoustic tubercle),内有蜗神经背核;界沟与正中沟之间的区域称内侧隆起(medial eminence)。在髓纹以下可见两个小的三角形区域:舌下神经三角(hypoglossal triangle),位于内上方,内有舌下神经核;迷走神经三角(vagal triangle),位于外下方,内含迷走神经背核。迷走神经三角与菱形窝下外侧缘之间的狭长区域称为最后区(area postrema),此区含丰富的血管和神经胶质。在髓纹上方的内侧隆起上有一圆形隆起,称为面神经丘(facial colliculus),内有面神经膝和展神经核。在新鲜标本上,界沟上端可见一蓝黑色的小区域,称为蓝斑(locus ceruleus),内有含色素的去甲肾上腺素能神经元。
3.第四脑室(fourth ventricle)(图17-13至图17-15) 位于脑桥、延髓与小脑之间的四棱锥形脑室腔,内有脑脊液。它的顶朝向小脑,前部由两侧的小脑上脚及位于两脚之间的薄片白质上髓帆组成,后部由下髓帆(inferior medullary velum)和第四脑室脉络组织组成。下髓帆亦为薄片白质,与上髓帆均伸入小脑并在小脑中相融合,构成第四脑室的顶。附着于下髓帆和菱形窝下角之间的上皮性室管膜与其表面的软膜和血管共同形成第四脑室脉络组织。部分脉络组织的血管反复分支缠绕成丛突入室腔,成为第四脑室脉络丛(choroid plexus of fourth ventricle),能产生脑脊液。

图17-13 脑干、小脑和第四脑室正中矢状切面示意图
蓝色示蛛网膜;红色示软脑膜;绿色示室管膜;箭头示第四脑室正中孔

图17-14 小脑冠状切面示第四脑室顶
第四脑室顶最上部被切除
第四脑室向上经中脑导水管通第三脑室,向下延续为延髓下部和脊髓的中央管,并借脉络组织上的3个孔与蛛网膜下隙相通。单个的第四脑室正中孔(median aperture of fourth ventricle)位于菱形窝下角尖的上方,成对的第四脑室外侧孔(lateral aperture of fourth ventricle)位于第四脑室外侧隐窝的尖端。
(二)脑干内部结构的特征
脑干的内部结构与脊髓相似,亦由灰质、白质和网状结构构成,但脊髓中央管在延髓与脑桥的背侧像一本书翻开一样向两侧展开,而且头部增加了新的感觉和运动器官,所以脑干较脊髓更为复杂。
1.脑干的特征性变化
(1)在延髓下部,除中央管逐渐移向背侧外,其余结构的配布与脊髓相似。但在延髓上部和脑桥,中央管的后壁于中线处纵向敞开形成菱形窝,与小脑共同围成第四脑室;原中央管周围灰质的后部也随之向两侧展开,构成菱形窝表面的第四脑室室底灰质。如此,脊髓灰质内由前角至后角依次为躯体运动核、内脏运动核和感觉性核团的腹、背排列关系,在脑干的室底灰质内则变成了由中线向两侧的内、外侧排列关系。脊髓内围绕在灰质周围的白质,在脑干中部则被推挤到脑干的腹外侧部。这样,脊髓内灰质与白质的内、外排列关系在脑干的大部分区域则变成了背、腹排列关系(图17-16)。

图17-15 第四脑室脉络组织

图17-16 脑神经核基本排列规律模式图(延髓橄榄中部水平切面)
(2)脑干内的灰质不再像脊髓那样是一个连续的纵贯脊髓全长的细胞柱,而是功能相同的神经元胞体聚集成团状或柱状的神经核,断续地分布于白质之中(图17-17)。
(3)脑干灰质内的神经核除含有与后10对脑神经直接相联系的脑神经核外,由于经过脑干的上、下行的纤维束以及脑干与小脑之间联系的纤维束,有的终止于脑干,有的则在脑干内中继,因此出现了许多与这些纤维束中继有关的神经核团——中继核。
(4)脑干灰、白质之间的网状结构范围较脊髓明显扩大,结构和功能亦更为复杂,其中包含了许多重要的神经核团(网状核)及生命中枢,如心血管运动中枢和呼吸中枢等。

图17-17 脑神经核在脑干背面的投影示意图
2.脑干的脑神经核 脊髓灰质内含有与脊神经4种纤维成分相对应的4种核团:①躯体运动纤维起始于脊髓前角运动核。②内脏运动纤维起始于脊髓侧角的交感神经核或骶副交感核。③内脏感觉纤维终止于脊髓中间内侧核。④躯体感觉纤维则直接或间接终止于脊髓后角的有关核团。
在生物进化过程中,头部出现高度分化的视、听、嗅、味觉感受器,以及由鳃弓衍化而成的面部和咽喉部骨骼肌。随着这些器官的发生和相应神经支配的出现,脑神经的纤维成分增加至7种,于是在脑干内部也出现与其相对应的7种脑神经核团(图17-18)。
(1)一般躯体运动核:共4对,脊髓前角运动核,自上而下依次为动眼神经核、滑车神经核、展神经核和舌下神经核,紧靠中线两侧分布。它们发出一般躯体运动纤维,支配由肌节衍化的眼外肌和舌肌的随意运动。
(2)特殊内脏运动核:共4对,位于一般躯体运动核腹外侧的网状结构内。自上而下依次为三叉神经运动核、面神经核、疑核和副神经核。它们发出特殊内脏运动纤维,支配由鳃弓衍化而成的表情肌、咀嚼肌、咽喉肌,以及胸锁乳突肌和斜方肌的随意运动。因为在种系发生上,鳃弓与属于内脏的呼吸等功能有关,故将鳃弓衍化的骨骼肌视为“内脏”。
(3)一般内脏运动核:共4对,相当于脊髓的骶副交感核。包括动眼神经副核、上泌涎核、下泌涎核和迷走神经背核。它们发出一般内脏运动(副交感)纤维,支配头、颈、胸、腹部平滑肌运动、心肌的收缩以及腺体的分泌。

图17-18 脑神经核与脑神经关系模式图
(4)一般内脏感觉核:仅1对,即孤束核下部,相当于脊髓的中间内侧核。接受来自内脏器官和心血管的一般内脏感觉纤维传递的信息。
(5)特殊内脏感觉核:即孤束核上部(头段),接受来自味蕾的味觉传入纤维。
(6)一般躯体感觉核:3对,即三叉神经中脑核、三叉神经脑桥核和三叉神经脊束核。它们相当于脊髓后角的Ⅰ~Ⅳ层灰质,其尾端与之相延续,接受来自头面部皮肤和口、鼻黏膜的一般躯体感觉冲动。
(7)特殊躯体感觉核:2对,即前庭神经核和蜗神经核,分别接受来自内耳的平衡觉和听觉纤维。因为内耳膜迷路在发生上起源于外胚层,所以将听觉和平衡觉归入“躯体感觉”。
以上7类功能相同的脑神经核,在脑干内有规律地纵向排列成6个功能柱:①在第四脑室室底灰质中运动性脑神经核柱位于界沟内侧,感觉性脑神经核柱位于界沟外侧。②由中线向两侧依次为一般躯体运动核柱、一般内脏运动核柱、一般和特殊内脏感觉核柱和特殊躯体感觉核柱。③特殊内脏运动核柱和一般躯体感觉核柱则位于室底灰质(或中央灰质)腹外侧的网状结构内(图17-17、图17-18)。
脑神经核的性质及分类:第Ⅲ~Ⅻ对脑神经均出入脑干,与这些脑神经相关联的脑神经核团都位于脑干内。这些脑神经核团在脑干内的排列模式可从脊髓灰质排列模式推导理解。在脊髓灰质中,感觉性核团与运动性核团的排列是背腹关系,但在脑干内,由于中央管向两侧敞开成为第四脑室,背、腹排列的脊髓灰质成为由外侧向内侧排列的室底灰质。此外,由于头面部特殊感觉器官(如位听器和味蕾等)的出现,脑干内出现了与这些结构相关联的神经核团。
(三)脑干的内部结构
1.延髓的内部结构 延髓下部与脊髓相似,向上逐渐复杂,主要表现在:①延髓下部出现两个交叉,即锥体交叉和丘系交叉,它们把脊髓延伸到延髓下部的灰质前、后角分割成几段。②橄榄的出现和小脑下脚的形成。③脊髓中央管敞开为第四脑室后,脊髓的灰质移行为第四脑室的室底灰质,并分别演化为与舌咽神经、迷走神经、副神经、舌下神经等相联系的神经核。
1)延髓的灰质
(1)脑神经核(图17-17、图17-18):
①舌下神经核(hypoglossal nucleus):呈柱状,位于舌下神经三角深面,自髓纹下方延至菱形窝的尾端。该核发出的轴突组成舌下神经根。
②副神经核(accessory nucleus):由延髓部(脑部)和脊髓部组成。延髓部起自疑核尾端,发出的纤维出颅后并入迷走神经支配咽喉肌。脊髓部起自上6个颈髓节段的前角背外侧神经元,即副神经脊髓核,发出的纤维合成一干,上行经枕骨大孔入颅,与延髓部发出的纤维一起经颈静脉孔出颅。
③疑核(nucleus ambiguus):在网状结构中较深的位置。核的头端发出纤维加入舌咽神经。其余部分发出纤维成为迷走神经、副神经的一部分。
④迷走神经背核(dorsal nucleus of vagus nerve)和下泌涎核(inferior salivatory nucleus):属于副交感神经核。迷走神经背核位于舌下神经核的背外侧。此核发出的节前纤维成为迷走神经的主要成分。下泌涎核发出副交感神经的节前纤维进入舌咽神经,其分支岩小神经至耳神经节换元,节后纤维管理腮腺的分泌。
⑤孤束核(solitary tract nucleus):孤束核是一般内脏感觉纤维和味觉纤维的终止核。迷走神经、舌咽神经和面神经的传入纤维在迷走神经背核外侧形成孤束,味觉纤维止于孤束核的上部,其他内脏感觉纤维止于孤束核的中、尾段。孤束核发出的纤维一部分上行到间脑,中继后将内脏感觉冲动传至更高级中枢;一部分纤维终止于脑干的运动核,完成各种内脏反射活动;另外还有部分纤维进入网状结构,参与呼吸、循环和呕吐等功能活动。
⑥三叉神经脊束核(spinal nucleus of trigeminal nerve):三叉神经脊束核是从颈髓延伸到脑桥的细长形的核。此核主要接受三叉神经内传递头面部痛、温觉的初级感觉纤维;下部还接受来自面神经、舌咽神经和迷走神经的一般躯体感觉纤维。
(2)其他神经核:
①薄束核(gracile nucleus)和楔束核(cuneate nucleus):位于薄束结节和楔束结节深面,是传导深感觉的中继核团。脊髓后索的薄束和楔束终止于此二核。薄束核和楔束核发出的弓状纤维左右交叉后形成内侧丘系,上行至丘脑。
②下橄榄核(inferior olivary nucleus):位于橄榄的深面。功能尚不清楚。
2)延髓的白质
(1)下行的传导束:
①锥体(pyramid)和锥体交叉(decussation of pyramid):脑桥基底部纵行的锥体束纤维下降至延髓聚集成锥体。锥体的下端有70%~90%的纤维交叉至对侧形成椎体交叉。交叉的纤维下行于脊髓侧索,称皮质脊髓侧束。不交叉的纤维在同侧前索下行,称皮质脊髓前束。两束合称为皮质脊髓束,终止于脊髓前角运动神经元(图17-8)。另一部分锥体束的纤维(皮质核束)终止于两侧脑神经运动核。
②内侧纵束(medial longitudinal fasciculus):位于舌下神经核腹侧,紧靠正中沟两侧纵行的纤维束。它起自中脑,下行于脊髓前索,终止于脊髓前角运动神经元。
③顶盖脊髓束(tectospinal tract):发自中脑顶盖,在内侧纵束的腹侧下降至脊髓,止于脊髓前角运动神经元。
在延髓中还有红核脊髓束、前庭脊髓束和网状脊髓束等下行传导束。
(2)上行的传导束:
①内侧丘系交叉(decussation of medial lemniscus)和内侧丘系(medial lemniscus):由薄束核和楔束核发出的二级纤维呈弓状走向中央管的腹侧,在锥体交叉的正上方,左右交叉,称为内侧丘系交叉。交叉后的纤维转向上,在中线两侧,两个下橄榄核之间,形成向上的纤维束,称为内侧丘系。
②脊髓小脑束:由脊髓侧索的表层进入延髓外侧的表层。脊髓小脑前束上行入脑桥,经小脑上脚和前髓帆进入小脑。脊髓小脑后束在延髓上部经小脑下脚进入小脑。传导深部感觉冲动。此二束参与非意识性本体感觉的反射活动。
③脊髓丘脑束:分为脊髓丘脑前束和脊髓丘脑侧束,沿脊髓前索和侧索上行,在延髓位于外侧,两者在脑干内逐渐靠近,又称脊髓丘系,向上终于丘脑的腹后外侧核。前束传导粗触觉;侧束传导痛、温觉(图17-7)。
④小脑下脚:延髓背外侧的粗大纤维束。主要由来自脊髓和延髓进入小脑的纤维构成。
2.脑桥的内部结构 脑桥在切面上分为两部。背侧部称被盖部,是延髓背侧大部分的直接延续。腹侧部称基底部,两部以斜方体及内侧丘系的前缘为界。
(1)蜗神经核(cochlear nucleus)和前庭神经核(vestibular nucleus):前庭蜗神经由管理听觉的蜗神经与管理平衡觉的前庭神经组成。蜗神经由螺旋神经节细胞的中枢突组成,入脑后终止于延髓和脑桥交界处的蜗腹侧核(ventral cochlear nucleus)和蜗背侧核(dorsal cochlear nucleus)。蜗神经核发出的二级纤维在基底部和被盖部之间组成一个横穿内侧丘系的带状纤维束,称斜方体。它越过中线到对侧被盖部前外侧,在上橄榄核外方转向上行,称为外侧丘系(lateral lemniscus)。外侧丘系沿内侧丘系外缘上行,止于丘脑的内侧膝状体。内侧膝状体发出纤维组成听辐射,终止于大脑颞叶皮质听觉中枢。
内耳前庭神经节中枢突组成的前庭神经终止于前庭神经核。前庭神经核发出的纤维有3个去向:①经小脑下脚终止于古小脑皮质及顶核;②组成前庭脊髓束,在脊髓同侧前索下行止于前角神经元;③在第四脑室底的深面参与形成内侧纵束。(https://www.daowen.com)
(2)面神经核(facial nucleus):位于脑桥被盖下部展神经核的腹外侧。面神经核发出的纤维走向背面的展神经核内侧,绕过展神经核背面折向腹外侧,形成面神经膝,沿面神经核的外侧、三叉神经脊束核的内侧从脑桥下缘出脑,参与形成面神经。
(3)上泌涎核(superior salivatory nucleus):属于副交感核,散在于网状结构的外侧部。发出的纤维加入面神经,控制舌下腺、下颌下腺和泪腺等的分泌。
(4)展神经核(abducent nucleus):位于菱形窝面神经丘的深面,发出的纤维经脑桥腹侧部,出延髓脑桥沟的内侧部构成展神经,支配眼外直肌的随意运动。
(5)三叉神经核:三叉神经核是三叉神经的终核和始核,包括4个核(图17-17、图17-19)。①三叉神经脑桥核(pontine nucleus of trigeminal nerve):位于脑桥被盖部网状结构的外侧,下接脊束核,是传导面部触压觉信息的中继核(图17-17)。②三叉神经脊束核(spinal nucleus of trigeminal nerve):三叉神经脊束核为一细长的核团,其上端达脑桥中下部,与三叉神经脑桥核相续;下端可延伸至第1、2颈段脊髓,与脊髓灰质后角相续。③三叉神经中脑核(mesencephalic nucleus of trigeminal nerve):三叉神经中脑核是一个细长的细胞柱,下端位于三叉神经根水平,位于脑桥被盖部的背外侧,第四脑室底两侧,上段延伸至中脑导水管周围灰质两侧。一般认为中脑核主要管理咀嚼肌和表情肌的本体感觉,并参与调节咀嚼肌力。④三叉神经运动核(motor nucleus of trigeminal nerve)(图17-17):位于脑桥中部网状结构背外侧,发出的轴突组成三叉神经运动根,出脑后加入下颌神经,支配咀嚼肌、二腹肌前腹、下颌舌骨肌、腭帆张肌和鼓膜张肌。

图17-19 三叉神经感觉核、运动核及其纤维联系示意图
(6)蓝斑核(nucleus ceruleus):位于脑桥上半部,第四脑室底菱形窝界沟上端的深面,外侧紧邻三叉神经中脑核,主要由去甲肾上腺素能神经元构成。此核发出的纤维投射至丘脑下部、边缘系统、小脑皮质、脊髓和延髓等处,几乎遍布中枢神经系统的各部。蓝斑核发出的纤维目前已知其功能与呼吸、睡眠和觉醒等有关。
3.中脑的内部结构 中脑的结构比较简单,其功能除了与视觉、听觉有关外,还与调节运动、维持姿势的反射活动密切相关。上丘和下丘合成顶盖(tectum)。上丘是视觉反射中枢,发自上丘和下丘的纤维组成顶盖脊髓束,沿中央灰质外缘走向腹侧,在中线交叉后下行,止于脊髓前角运动神经元,完成视觉和听觉的躯体反射。脑桥被盖部的延续称为被盖(tegmentum),内有神经核和纤维束。
1)中脑的灰质
(1)滑车神经核(trochlear nucleus):位于中脑下丘平面的中脑水管腹侧。该核发出的一般躯体运动纤维与其余脑神经的走行相反,向后绕中脑水管周围灰质,在上髓帆内纤维左右完全交叉,在脑干背侧出脑,绕大脑脚行向腹侧,支配眼的上斜肌(图17-17、图17-18)。
(2)动眼神经核(oculomotor nucleus):位于中脑上丘平面,中脑水管腹侧。动眼神经核包括成对的外侧核和不成对的正中核。这些核团发出的纤维行向腹侧经脚间窝的内侧出脑,构成动眼神经(Ⅲ)的一般躯体运动纤维,支配除外直肌和上斜肌以外的眼球外肌和上睑提肌。成对的动眼神经副核(又称Edinger-Westphal核)位于上丘平面动眼神经核的背内侧,与动眼神经核共同形成动眼神经核复合体。该核发出副交感神经节前纤维加入动眼神经出脑,与睫状神经节内的神经元形成突触联系(图17-17、图17-18)。由该节发出副交感神经节后纤维支配眼球的瞳孔括约肌和睫状肌,使瞳孔缩小和调节晶状体的曲度,参与完成瞳孔对光反射和调节反射。
(3)下丘核(nucleus of inferior colliculus):位于中脑下部背侧下丘深面的神经核。主要接受外侧丘系的纤维,传出纤维经下丘臂到达内侧膝状体,是听觉通路上的重要中继站。下丘核还是重要的听觉反射中枢,发出的纤维到达上丘深部,进而通过顶盖脊髓束,完成头和眼转向声源的反射活动。
(4)上丘灰质(gray matter of superior colliculus):位于中脑上部背侧上丘的深面,在人类构成重要的视觉反射中枢。上丘接受视束、上丘臂的双侧视神经纤维,传出纤维绕过中脑导水管周围灰质,在中脑导水管腹侧越过中线交叉,称被盖背侧交叉,然后下行构成顶盖脊髓束至颈段脊髓的中间带和前角运动内侧核,完成头、颈部的视觉和听觉的躯体反射活动。
(5)顶盖前区(pretectal area):位于中脑和间脑交界部,介于后连合和上丘上端之间,导水管周围灰质的背外侧部。区内有视束核、豆状下核、顶盖前区核等若干小核团,接受经视束和上丘臂来的视网膜节细胞的轴突,传出纤维经中脑水管腹侧交叉,止于动眼神经副核,使两眼同时完成直接和间接瞳孔对光反射(图17-20)。

图17-20 中脑顶盖前区的核团及其纤维联系
(6)红核(red nucleus):位于中脑上丘水平的被盖部,横切面上为一圆形核团。红核包括小细胞部和大细胞部,前者几乎占红核全部。红核的传入纤维主要来自小脑和大脑皮质。来自小脑的纤维起自小脑齿状核,经小脑上脚至脑桥上部左、右侧交叉,少部分纤维止于红核,大部分纤维穿越或环绕红核,终止于背侧丘脑,中继后投射到大脑额叶运动皮质。起自红核大细胞部的传出纤维在上丘下部水平被盖腹侧越边交叉(被盖腹侧交叉)到对侧下行,形成红核脊髓束(rubrospinal tract),主要终止于颈髓中间带和前角外侧部。起自红核小细胞部的传出纤维在同侧脑干内下行至下橄榄核。经中继后到达对侧小脑。在功能上,红核参与躯体运动的调节。
(7)黑质(substantia nigra):位于中脑被盖和大脑脚底之间,可分为腹侧的网状部(reticular part)和背侧的致密部(compact part)两部。网状部细胞的形态、纤维联系和功能与端脑的苍白球内段相似;致密部细胞主要为多巴胺能神经元,其合成的多巴胺经黑质纹状体纤维释放至新纹状体,以调节纹状体的功能活动。Parkinson病(或震颤麻痹)是由于黑质的多巴胺能神经元变性,黑质和新纹状体内多巴胺水平降低,导致背侧丘脑向大脑运动皮质发放的兴奋性冲动减少。患者表现为肌强直,运动受限、减少并出现震颤。在生理状况下,黑质是调节随意运动的重要中枢。
(8)腹侧被盖区(ventral tegmental area):位于中脑黑质与红核之间,富含多巴胺能神经元,属边缘系统。该区的传出纤维主要终止于下丘脑、海马结构、杏仁体等边缘系统结构,形成中脑边缘多巴胺能系统,参与人的学习、记忆、情绪及精神活动的调节。
(9)中脑导水管周围灰质(periaqueductal gray matter):又称中央灰质,属于顶盖和被盖之间环绕中脑水管的灰质区。除脑神经核(如动眼神经核、滑车神经核)、部分中脑网状结构核团(如被盖背核)位于此区外,其本身可以分为4个区:内侧区、腹外侧区、背外侧区和背侧区。不同区的纤维投射定位不同。
2)中脑的白质
(1)小脑上脚交叉(decussation of superior cerebellar peduncle):发自小脑齿状核,在脑桥上部和下丘高度左右交叉。交叉后的纤维一部分止于红核,一部分止于丘脑。
(2)内侧丘系和外侧丘系:在中脑水平,上行的感觉传导束都集中在被盖的外侧。内侧丘系在下丘高度紧靠红核的外侧、黑质的背侧。内侧丘系的背外侧是外侧丘系,外侧丘系逐渐转向背侧终止于下丘核和内侧膝状体。
(3)脊髓丘脑束:脊髓丘脑侧束位于内侧丘系的背侧;脊髓丘脑前束位于内侧丘系的背内侧。
(4)三叉丘系:走行分散,一部分走行于内侧丘系背内侧,另一部分与脊髓丘脑侧束并行。
(5)大脑脚底(crus cerebri):位于中脑最腹侧的纤维束,主要由大脑皮质向脑干、小脑和脊髓下行投射的皮质脑桥束和锥体束在中脑底部集中组成。中部3/5为锥体束,内侧是额桥束,外侧是顶枕颞桥束。
4.脑干网状结构 在脑干内,除脑神经核、边界清楚的非脑神经核团和长距离的纤维束以外的区域,神经纤维纵横交织,其间散在分布大小不等的神经细胞群,称为脑干网状结构(reticular formation of brain stem)。
(1)脑干网状结构的主要核团:大多数网状结构核团的边界不甚分明,核团内的细胞也并非紧密聚集。根据细胞构筑、位置和纤维联系可以分为以下4群(图17-21)。
①投射到小脑的核群:包括外侧网状核、旁正中网状核和脑桥被盖网状核,传递来自脊髓、大脑皮质感觉和运动区及前庭神经核的信息到小脑。
②中缝核群:位于脑干中缝两侧,主要由5-羟色胺能神经元构成。
③内侧(中央)核群:近中线两侧,位于延髓的有腹侧网状核和巨细胞网状核;位于脑桥的有脑桥尾侧网状核和脑桥颅侧网状核,以及中脑的楔形核和楔形下核。内侧核群接受来自脊髓、脑神经感觉核、上丘、小脑、大脑运动和感觉皮质的信息,发出长的轴突,经多突触联系投射到大脑皮质,或经网状脊髓束下行至脊髓前角运动细胞,因此可以认为内侧核群是网状结构的“效应区”。
④外侧核群:位于内侧核群的外侧。在延髓和脑桥有腹侧网状核、背侧网状核、小细胞网状核,在中脑有外侧核、脚桥被盖网状核与臂旁核。接受各种感觉纤维的侧支,与内侧区形成突触联系。可认为外侧核群是脑干网状结构的“感受区”。
(2)脑干网状结构的功能:
①通过上行网状激动系统和上行网状抑制系统调节睡眠、觉醒和意识状态:上行网状激动系统是维持大脑皮质觉醒状态的功能系统,包括向脑干网状结构的感觉传入,由网状结构向间脑的丘脑板内核、网状核和下丘脑等的投射,以及由间脑向大脑皮质的广泛投射(图17-22)。与视、听、躯体感觉的“特异性”投射不同,上行网状系统传递的上行信息是“非特异性”的,并不引起特定的感觉,但可使大脑皮质处于觉醒和警觉状态,保持皮质的神经元活动水平,使皮质对各种传入信息有良好的感知力,在人的觉醒和睡眠周期的维系中起重要作用。某些麻醉药物和安眠药物就是通过抑制上行网状系统的某个环节而发挥作用的。此外,若该系统受损,会造成不同程度的意识障碍,甚至深度昏迷。上行网状抑制系统与上行网状激动系统的动态平衡决定着睡眠-觉醒周期的变化和意识的水平。初步认为是位于延髓孤束核周围和脑桥下部内侧的网状结构,其上行纤维对脑干网状结构的上部施加抑制性影响。

图17-21 脑干网状结构核团在脑干背面投影示意图
②对躯体运动的控制:网状脊髓束起自脑桥和延髓的网状结构,在同侧下行止于脊髓中间带和前角内侧部,参与对躯体运动和肌张力的调节。发出网状脊髓束的神经元也接受来自与躯干、四肢运动控制有关的高级中枢(如大脑运动皮质、小脑和基底核等)的信息传入。
③对内脏活动的调节:脑桥下部和延髓网状结构中有调节内脏活动的重要中枢,如呼吸中枢、心血管运动中枢等。如果这些结构受损,会导致呼吸、循环障碍,甚至危及生命。
(四)脑干代表性水平切面
脑干的内部结构复杂,一般先从典型切面进行辨认,再通过分析、对比、归纳,找出其间的内在联系和规律。在脑干部分,有8个最基本的代表平面。
1.延髓的代表性切面
(1)锥体交叉平面(图17-23):在延髓下端腹侧部,左、右锥体束纤维经中央管灰质腹侧交叉,组成锥体交叉,交叉纤维使前正中裂中断,脊髓前角被分割。在此阶段的前角内有自颈髓上延的副神经核。在后索的薄束和楔束深面,分别出现了薄束核和楔束核。楔束外侧有三叉神经脊束,该束的内侧为三叉神经脊束核。中央管周围的灰质称中央灰质,前角的背外侧为网状结构。脊髓丘脑束及脊髓小脑前、后束和红核脊髓束位于相当于脊髓外侧索的部位。
(2)内侧丘系交叉平面(图17-24):位于锥体交叉平面稍上方,该切面最明显的变化是薄束核、楔束核增大,并发出纤维绕行于中央灰质的外缘,称内弓状纤维,于中央管腹侧交叉越边形成内侧丘系交叉。交叉后的纤维于中线两侧上行,称为内侧丘系。锥体束聚集而成的锥体位于其腹侧。网状结构位于中央灰质的腹外侧,其他纤维束的位置与前一平面相比变化不大。

图17-22 上行网状激动系统示意图

图17-23 延髓水平切面(经锥体交叉高度)
(3)橄榄中部横切面(图17-25):该平面主要的变化包括锥体背外侧橄榄的深面出现下橄榄核,中央管敞开成为第四脑室,脑室底与锥体之间的部分称为被盖部。室底灰质以界沟为界,界沟内侧为运动性脑神经核,外侧属感觉性。自正中沟两侧向外依次有舌下神经核,迷走神经背核,孤束核及其包围的孤束,前庭神经核。在室底灰质腹侧的网状结构中有疑核。在中线的两侧,由腹侧向背侧依次有锥体束、内侧丘系、顶盖脊髓束和内侧纵束。脊髓小脑后束已加入小脑下脚,在小脑下脚的腹内侧可见三叉神经脊束及其内侧的三叉神经脊束核。在下橄榄核的背侧有舌咽神经、迷走神经和副神经根出脑,在锥体和橄榄之间有舌下神经出脑。

图17-24 延髓水平切面(经内侧丘系交叉高度)

图17-25 延髓水平切面(经橄榄中部高度)
(4)橄榄上部横切面(图17-26):此平面相当于第四脑室外侧隐窝平面,菱形窝最宽处。小脑下脚的外侧有蜗神经后核和蜗神经前核,接受前庭蜗神经蜗根,小脑下脚的腹侧有舌咽神经根通过。下橄榄核形体变小,其他纤维束的位置基本同上一横切面。
2.脑桥的代表性切面
(1)面神经丘平面(图17-27、图17-28):分为位于腹侧的基底部和位于背侧的被盖部,二者之间以横行的斜方体为界,纵行的内侧丘系从斜方体中间穿过,斜方体的纤维在上橄榄核外侧缘折向上行成为外侧丘系。脑桥基底部含纵横交织的纤维,脑桥核散在其中,它们发出横行的纤维越边交叉到对侧,并向外聚集形成小脑中脚,向后进入小脑。纵行的纤维有锥体束等,前者被横行的脑桥小脑纤维分成若干小束。脑桥被盖部与延髓被盖部相延续,其外侧有小脑下脚进入小脑,室底中线两侧与界沟之间有隆起的面神经丘,深面有面神经膝和展神经核。界沟的外侧可见前庭神经核。面神经核位于外侧丘系的背内侧,它发出纤维绕展神经核,然后转向腹外侧出脑,三叉神经脊束核和三叉神经脊束位于面神经核背外侧。网状结构位于被盖中央,其他纤维束的位置与前述延髓上部切面大致相同。

图17-26 延髓水平切面(经橄榄上部高度)

图17-27 脑桥水平切面(经脑桥下部,面神经丘高度)

图17-28 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内走行示意图
(2)三叉神经根平面(图17-29):脑桥基底部的结构同上一横切面,但变得宽大,被盖部背侧第四脑室缩小,小脑上脚、中脚自内向外构成其侧壁。三叉神经根穿小脑中脚入被盖部,其外侧有三叉神经脑桥核,内侧有三叉神经运动核。

图17-29 脑桥水平切面(经脑桥中部,三叉神经根高度)
(3)滑车神经交叉平面(图17-30):脑桥基底部变小,纵行纤维位于基底部外缘。第四脑室缩得更小,室顶为上髓帆。滑车神经根在上髓帆内交叉后出脑。外侧丘系位于被盖外侧浅表部,其腹内侧为脊髓丘系、内侧丘系和三叉丘系。三叉神经中脑核位于室周灰质的外侧,其腹内侧为蓝斑核。小脑上脚纤维在被盖腹侧网状结构的中线上越边,形成小脑上脚交叉。

图17-30 脑桥水平切面(经脑桥上部,滑车神经根交叉高度)
3.中脑的代表性切面
(1)下丘平面(图17-31):包括顶盖、中脑导水管周围灰质和大脑脚三个部分。顶盖由顶盖前区、上丘和下丘组成;大脑脚底由纵行的纤维束构成,自内侧向外侧依次为额桥束、锥体束及顶、枕、颞桥束;大脑脚底的背侧是黑质,黑质背侧与中脑导水管周围灰质腹外侧之间的部分为中脑被盖。该平面的顶盖为下丘,外侧丘系的纤维散入其内。内侧纵束位于导水管中央灰质腹侧的中线两侧,滑车神经核位于该束的背侧,该束的腹侧有小脑上脚交叉,交叉纤维的腹侧为红核脊髓束。内侧丘系位于黑质背侧,脊髓丘系位于内侧丘系背外侧,三叉丘系位于其背内侧。网状结构位于被盖的背外侧部。

图17-31 中脑水平切面(经下丘高度)
(2)上丘平面(图17-32):该平面的顶盖部为上丘,在导水管周围灰质腹侧有动眼神经核及位于其背内侧的动眼神经副核,该二核发出动眼神经根纤维行向腹侧,于大脑脚底内侧出脑。在被盖部有大而圆的红核,其外侧是内侧丘系、三叉丘系和脊髓丘系,在红核的背侧有顶盖脊髓束交叉,腹侧有红核脊髓束交叉。大脑脚底、黑质与下丘平面相同。

图17-32 中脑水平切面(经上丘高度)
(欧阳钧)