二、小脑
小脑（cerebellum）位居颅后窝，借其上、中、下三对小脑脚连于脑干的背面，上方借大脑横裂和小脑幕与大脑分隔。小脑是机体重要的躯体运动调节中枢之一，其功能主要是维持身体平衡、调节肌张力以及协调随意运动。
（一）小脑的外形
小脑两侧的膨大部为小脑半球（cerebellar hemispheres），中间的狭窄部为小脑蚓（cerebellar vermis）。小脑上面稍平坦，其前、后缘凹陷，称小脑前、后切迹（anterior and posterior cerebellar notches）；下面膨隆，在小脑半球下面的前内侧，各有一突出部，称小脑扁桃体（tonsil of cerebellum）。小脑扁桃体紧邻延髓和枕骨大孔的两侧，当颅内压增高时，小脑扁桃体可被挤压入枕骨大孔，形成枕骨大孔疝或称小脑扁桃体疝，压迫延髓内的呼吸中枢和心血管运动中枢，危及生命。小脑蚓的下面从前向后依次为小结（nodule）、蚓垂（uvula of vermis）、蚓锥体（pyramid of vermis）和蚓结节（tuber of vermis）。小结向两侧借绒球脚（peduncle of flocculus）与位于小脑半球前缘的绒球（flocculus）相连（图17-33、图17-34、图17-35、图17-36）。
图17-33 小脑的外形（上面）
图17-34 小脑的外形（下面）
（二）小脑的分叶、分区
小脑表面有许多相互平行的浅沟，将其分为许多狭长的小脑叶片（图17-37）。其中小脑上面前、中1/3交界处有一略呈V字形的深沟，称为原裂（primary fissure）；小脑下面绒球和小结的后方有一深沟，为后外侧裂（posterolateral fissure）；原裂和后外侧裂于小脑表面几乎形成一个环，此环的前上部分为小脑前叶（anterior lobe），后下部分为小脑后叶（posterior lobe），占据后外侧裂的绒球、绒球脚和小结为绒球小结叶（flocculonodular lobe）。前叶和后叶构成小脑的主体，故又称小脑体（corpus of cerebellum）。
图17-35 小脑的外形（前面）
图17-36 小脑正中矢状切面
图17-37 小脑皮质平面示意图（示小脑分区）
小脑的分区（解剖分区和功能分区）与小脑的种系发生密切相关。绒球水平裂小结叶在进化上出现最早，构成原小脑（archicerebellum），因其纤维联系及功能与前庭密切相关，故又称前庭小脑（vestibulocerebellum）。小脑体内侧区和中间区在进化上出现较晚，共同组成旧小脑（paleocerebellum），因主要接受来自脊髓的信息，又称脊髓小脑（spinocerebellum）。小脑体的外侧区在进化中出现最晚，构成新小脑（neocerebellum），因其与大脑皮质同步发展，而且与大脑皮质构成纤维联系环路，故又称大脑小脑（cerebrocerebellum）。
（三）小脑的内部结构
小脑包括表面的皮质、深部的髓质和小脑核。
1.小脑皮质（cerebellar cortex） 位于小脑表面的灰质。小脑皮质细胞构筑分为三层：由浅至深依次为分子层、梨状细胞层和颗粒层（图17-38）。小脑皮质内的神经元有5类：星形细胞（stellate cell）和篮细胞（basket cell）位于分子层；梨状细胞（piriform cell）（也称Purkinje细胞）位于梨状细胞层；而颗粒层则含颗粒细胞（granular cell）和Golgi Ⅱ型细胞。颗粒细胞为谷氨酸能的兴奋性神经元，其他4类均为γ-氨基丁酸能的抑制性神经元。梨状细胞的轴突是小脑皮质唯一的传出纤维，其余4类神经元则均为中间神经元。小脑外的传入纤维和小脑内的中间神经元以梨状神经元为核心，构成小脑感觉运动整合功能的神经调节环路。
图17-38 小脑皮质细胞构筑模式图
兴奋性冲动由攀缘纤维和苔藓纤维传入，前者直接与梨状细胞树突构成突触，后者与颗粒细胞构成突触。兴奋性冲动转而由颗粒细胞发出的平行纤维传递给梨状细胞树突；梨状细胞是小脑皮质的传出神经元，Golgi Ⅱ型细胞、篮细胞和星形细胞均为抑制性中间神经元(https://www.daowen.com)
2.小脑核（cerebellar nuclei） 位于小脑内部，埋于小脑髓质内。由内侧向外侧依次为顶核（fastigial nucleus）、球状核（globose nucleus）、栓状核（emboliform nucleus）和齿状核（dentate nucleus），共4对，其中球状核和栓状核合称为中间核，属于旧小脑（图17-39）。顶核位于第四脑室顶的上方，小脑蚓的白质内，属于原小脑；齿状核位于小脑半球的白质内，最大，呈皱缩的口袋状，袋口朝向前内方，属于新小脑。小脑核主要接受相应小脑皮质梨状细胞的轴突，也接受苔藓纤维和攀缘纤维的侧支；其轴突构成小脑的主要传出纤维。
3.小脑髓质 由三类纤维构成：①小脑皮质与小脑核之间的往返纤维；②小脑叶片间或小脑各叶之间的联络纤维；③小脑的传入和传出纤维。传入和传出纤维组成小脑上脚、小脑中脚、小脑下脚三对脚（图17-40）。
（1）小脑下脚（inferior cerebellar peduncle）：又称绳状体，连于小脑和延髓之间，由小脑的传入纤维和传出纤维两个部分构成。传入纤维包括起于前庭神经、前庭神经核、延髓下橄榄核、延髓网状结构进入小脑的纤维；脊髓小脑后束及楔小脑束的纤维。传出纤维包括发自绒球和部分小脑蚓部皮质，止于前庭神经核的小脑前庭纤维；起于顶核，止于延髓的顶核延髓束纤维和顶核网状纤维。
图17-39 小脑水平切面（示小脑核）
图17-40 小脑脚示意图
（2）小脑中脚（middle cerebellar peduncle）：又称脑桥臂，最粗大，位于最外侧，连于小脑和脑桥之间。其主要成分为小脑传入纤维，几乎全部由对侧脑桥核发出的脑桥小脑纤维构成，仅含少许脑桥网状核到小脑皮质的纤维；小脑中脚含少量小脑至脑桥的传出纤维。
（3）小脑上脚（superior cerebellar peduncle）：又称结合臂，连于小脑和中脑之间。其主要成分为起自小脑核，止于对侧红核和背侧丘脑的小脑传出纤维；含有的小脑传入纤维主要有脊髓小脑前束、三叉小脑束，以及起自顶盖和红核的顶盖小脑束、红核小脑束等。
（四）小脑的纤维联系和功能
1.前庭小脑（原小脑） 主要接受同侧前庭神经初级平衡觉纤维和前庭神经核经小脑下脚的传入纤维。其传出纤维经顶核中继或直接经小脑下脚终止于同侧前庭神经核和网状结构，之后发出前庭脊髓束和内侧纵束，至脊髓前角运动神经元和脑干的眼外肌运动核。前庭小脑的主要作用为调节躯干肌运动、协调眼球运动以及维持身体平衡（图17-41）。
图17-41 前庭小脑的主要传入、传出纤维联系
2.脊髓小脑（旧小脑） 主要接受脊髓小脑前、后束经小脑上、下脚传入的本体感觉冲动。其传出纤维主要投射至顶核和中间核，中继后发出纤维到前庭神经核、脑干网状结构和红核，再经前庭脊髓束、网状脊髓束及红核脊髓束来影响脊髓前角运动神经元，以调节肌张力（图17-42）。
图17-42 脊髓小脑的主要传入、传出纤维联系
3.大脑小脑（新小脑） 主要接受皮质脑桥束在脑桥核中继后经小脑中脚传入的纤维。发出纤维在齿状核中继后经小脑上脚进入对侧的红核和对侧背侧丘脑腹前核及腹外侧核，后者再发出纤维投射到大脑皮质躯体运动区，最后经皮质脊髓束下行至脊髓，以调控骨骼肌的随意、精细运动（图17-43、图17-44）。运动信息从联络皮质传至脑桥换元后至对侧小脑半球，再经丘脑投射至运动皮质，构成“内反馈环路”。同时小脑又接受头颈、躯干、四肢运动过程中的运动感觉信息反馈，此为“外反馈”。小脑汇聚、比较、整合两个方面的信息，及时觉察运动指令与运动实施之间的误差，经小脑-大脑反馈，修正大脑皮质运动区有关的起始、方向、速度或终止的指令，并经小脑传出联系影响各级下行通路，使运动意念得以精确实现。
图17-43 大脑小脑的主要传入传出纤维联系
图17-44 小脑传入传出纤维二次交叉示意图