三、间脑
间脑(diencephalon)居于中脑与端脑之间,连接大脑半球和中脑。由于大脑半球的掩盖,仅腹侧的视交叉、灰结节、漏斗、垂体和乳头体露于脑底。间脑包括背侧丘脑、后丘脑、上丘脑、底丘脑和下丘脑这5个部分。间脑是仅次于端脑的高级中枢。
两侧间脑之间的窄腔为第三脑室(third ventricle),其顶部为脉络丛;底为视交叉、灰结节漏斗和乳头体;前界为终板;后经中脑导水管通第四脑室;两侧为背侧丘脑和下丘脑;背侧丘脑与下丘脑以下丘脑沟(hypothalamic sulcus)为界,此沟的前端有与侧脑室相通的室间孔(interventricular foramen)(图17-45)。

图17-45 间脑
(一)背侧丘脑
背侧丘脑(dorsal thalamus)又称丘脑,为一对卵圆形的灰质团块,借丘脑间黏合(interthalamic adhesion)(约20%缺如)相连。丘脑前端的突出部称丘脑前结节(anterior thalamic tubercle),后端膨大为丘脑枕(pulvinar),背外侧面的外侧缘与端脑尾状核之间隔有终纹(terminal stria)(图17-46)。
在背侧丘脑灰质内部有一“Y”字形由白质构成的内髓板(internal medullary lamina),将背侧丘脑分为三个核群:前核群(anterior nuclear group)、内侧核群(medial nuclear group)和外侧核群(lateral nuclear group)。外侧核群分为背、腹两层,背层从前向后分为背外侧核、后外侧核及枕,腹层由前及后分为腹前核(ventral anterior nucleus)、腹外侧核(ventral lateral nucleus)和腹后核(ventral posterior nucleus),腹后核又可分为腹后外侧核(ventral posterolateral nucleus)和腹后内侧核(ventral posteromedial nucleus)。此外,在丘脑内侧面,第三脑室侧壁上的薄层灰质及丘脑间黏合内的核团,合称中线核(midline nuclei)。内髓板内有若干板内核(intralaminar nuclei)。在外侧核群与内囊之间的薄层灰质称丘脑网状核(reticular thalamic nucleus),网状核与外侧核群间为外髓板(external medullary lamina)(图17-46)。

图17-46 背侧丘脑核团模式图
依进化顺序的先后,背侧丘脑又可分为古、旧、新三类核团(图17-46)。
1.非特异性投射核团(古丘脑) 背侧丘脑内进化上较古老的部分,包括中线核、板内核和网状核,主要接受嗅脑、脑干网状结构的传入纤维,传出纤维分布至下丘脑和纹状体等结构,并与这些结构形成往返的纤维联系。脑干网状结构汇聚各种感觉,组成上行网状激动系统,这些上行纤维经此类核团转接,然后弥散投射到大脑皮质广泛区域,维持机体的觉醒状态。
2.特异性中继核团(旧丘脑) 背侧丘脑内进化上较新的部分,包括腹前核、腹外侧核和腹后核。主要功能是充当脊髓或脑干等结构的特异性上行传导系统的转接核,再由这些核发出纤维将不同的感觉及与运动有关的信息转送到大脑特定区。腹前核和腹外侧核主要接受小脑齿状核、苍白球和黑质传入纤维,经它们转接,并发出纤维投射至躯体运动中枢,调节躯体运动。腹后内侧核接受三叉丘系和由孤束核发出的纤维,腹后外侧核接受内侧丘系和脊髓丘系的纤维。腹后核发出纤维(丘脑中央辐射)经内囊投射至大脑皮质中央后回的躯体感觉中枢。
腹后核的传入和传出纤维均有严格定位关系:传导头面部感觉的纤维投射到腹后内侧核,由腹后内侧核发出纤维投射到大脑皮质中央后回下部头面部躯体感觉中枢;传导上肢、躯干和下肢感觉的纤维由内向外依次投射到腹后外侧核,再由该核发出纤维投射到相应上肢、躯干和下肢大脑皮质躯体感觉中枢代表区。
3.联络性核团(新丘脑) 背侧丘脑内进化最新的部分,包括前核、内侧核和外侧核的背侧组。此类核团接受广泛的传入纤维,尤其是与大脑皮质形成丰富的纤维联系。功能上与脑的高级神经活动(如情感、学习与记忆等)有关。
(二)后丘脑
后丘脑(metathalamus)居于背侧丘脑的后下方,中脑顶盖的上方,包括内侧膝状体(medial geniculate body)和外侧膝状体(lateral geniculate body)(图17-46),属特异性中继核。前者是听觉传导通路在丘脑的中继站,接受下丘来的听觉纤维,发出纤维组成听辐射投射至颞叶的听觉中枢。后者为视觉传导通路的中继站,接受视束的传入纤维,继而发出纤维组成视辐射,投射至枕叶的视觉中枢。
(三)上丘脑
上丘脑(epithalamus)居第三脑室顶后部的周围,为背侧丘脑与中脑顶盖前区相移行的部分,包括松果体(pineal body)、缰连合、缰三角、丘脑髓纹和后连合(图17-45)。缰三角内有缰核,接受丘脑髓纹的纤维,并发出纤维组成缰核脚间束投射至中脑脚间核,故缰核被认为是边缘系统与中脑之间联系的中继站。丘脑髓纹主要由来自隔区的纤维束构成,大部分终止于缰核。(https://www.daowen.com)
(四)底丘脑
底丘脑(subthalamus)是间脑和中脑之间的过渡区,位于背侧丘脑与内囊下部之间,主要结构包括底丘脑核(subthalamic nucleus)和未定带(zona incerta)(图17-47)。底丘脑核紧邻内囊的内侧,黑质内侧部的上方,与苍白球之间有往返的纤维联系。该纤维束行经内囊,称底丘脑束(subthalamic fasciculus)。底丘脑核与苍白球同源,是锥体外系的重要结构,其主要功能是对苍白球起抑制作用。未定带为灰质带,位于底丘脑核的背内侧,是中脑网状结构头端的延续,向外侧过渡到丘脑网状核。

图17-47 底丘脑(冠状切面)的结构和纤维联系
(五)下丘脑
1.下丘脑的位置和外形 下丘脑(hypothalamus)位于背侧丘脑的前下方,构成第三脑室侧壁的下份和底壁,后上方借下丘脑沟与背侧丘脑为界,其前端达室间孔,后端与中脑被盖相续。从脑底面观察,终板(terminal lamina)和视交叉(optic chiasma)居前部,向后依次为视束(optic tract)、灰结节(tuber cinereum)和乳头体(mamillary body)。灰结节向前下方形成中空的圆锥状部分称漏斗(infundibulum),灰结节与漏斗移行部的上端膨大成正中隆起(median eminence);漏斗下端与垂体(hypophysis)相连(图17-48)。
2.下丘脑的分区及主要核团 下丘脑从前向后分为4区,分别为视前区(preoptic region)(位于视交叉前缘)、视上区(supraoptic region)(位于视交叉上方)、结节区(tuberal region)(位于灰结节内及其上方)和乳头体区(mamillary region)(位于乳头体内及其上方)。由内向外分为三带:室周带(periventricular zone)(位于第三脑室室管膜下的薄层灰质)、内侧带(medial zone)和外侧带(lateral zone)(以穹隆柱和乳头丘脑束分界)。

图17-48 下丘脑(矢状切面)的主要核团
下丘脑的主要核团如下(图17-48):位于视上区的有视交叉上核(suprachiasmatic nucleus)、室旁核(paraventricular nucleus)和视上核(supraoptic nucleus)等;位于结节区的有漏斗核(infundibular nucleus)(哺乳动物又称弓状核)、背内侧核(dorsomedial nucleus)和腹内侧核(ventromedial nucleus)等;位于乳头体区的乳头体核(mamillary body nucleus)和下丘脑后核(posterior hypothalamic nucleus)。
3.下丘脑的纤维联系 作为内脏活动的高级调控中枢,下丘脑与中枢神经系统其他部位有着复杂的纤维联系,主要包括:①与垂体的联系,由视上核和室旁核合成分泌的抗利尿激素(antidiuretic hormone,ADH)和催产素,经视上垂体束(supraopticohypophysial tract)投射到神经垂体,在此储存并在需要时释放入血液;由漏斗核及邻近室周区合成分泌的多种激素释放因子或抑制因子经结节漏斗束(tuberohypophysial tract)投射到垂体门脉系统,调控腺垂体的内分泌功能。②与边缘系统的联系,通过穹隆(fornix)将海马结构与乳头体核联系;经前脑内侧束(medial forebrain bundle)将隔区、下丘脑(横贯下丘脑外侧区)与中脑被盖联系;借终纹(terminal stria)将隔区、下丘脑与杏仁体联系。③与丘脑、脑干和脊髓的联系,分别通过乳头丘脑束(mamillothalamic tract)、乳头被盖束(mamillotegmental tract)、背侧纵束(dorsal longitudinal fasciculus)、下丘脑脊髓束(hypothala mospinal tract)与丘脑前核、中脑被盖、脑干副交感核、脊髓的侧角(交感节前神经元和骶髓的副交感节前神经元)相联系(图17-49、图17-50)。

图17-49 下丘脑与神经垂体和腺垂体的纤维联系(矢状切面)
4.下丘脑的功能 下丘脑体积虽小,约占脑重的0.3%,其功能却十分重要。它既是神经-内分泌的调控中心,又是内脏活动的高级调节中枢,其主要功能如下:①神经-内分泌调节:通过下丘脑-垂体-甲状腺轴系、下丘脑-垂体-性腺轴系和下丘脑-垂体-肾上腺轴系将神经调节与激素调节融为一体。②自主神经调节:下丘脑前区内侧使副交感神经系统兴奋,下丘脑后区外侧使交感神经系统兴奋,通过背侧纵束和下丘脑脊髓束调控脑干和脊髓的自主神经活动。③体温的调节:下丘脑前区(含前核)有热敏神经元,对体温升高敏感,若体温升高,会启动机体的散热机制,包括排汗及扩张表皮血管。损毁此区,可导致高热。下丘脑后区(含后核)有冷敏神经元,对体温降低敏感,若体温下降,会启动产热机制,包括停止发汗和收缩表皮血管。损毁此区,可导致变温症(体温随环境改变)。④摄食行为调节:下丘脑腹内侧核为机体的饱食中枢,下丘脑外侧部为机体的摄食中枢。⑤昼夜节律调节:上丘脑松果体分泌的褪黑素,调节机体昼夜节律的变化。⑥情绪活动调节:参与情感、学习与记忆等脑的高级神经精神活动。

图17-50 下丘脑的纤维联系(矢状切面)
(刘 靖)