肌细胞收缩的成分
同肌细胞收缩有关的成分有肌原纤维,肌管系统,Ca2+和ATP等。
(一)肌原纤维
肌原纤维主要由具有收缩功能和调节收缩的两类蛋白质组成。
1.肌原纤维和肌小节 肌原纤维主要由规则排列的粗肌丝和细肌丝组成(图4-3)。粗肌丝的平行束构成暗带(A带),长度在1.5~1.6μm,其中央相对透明的区域只含粗肌丝,称为H区;H区中央有一条横向的暗线叫M线,其作用是将成束的粗肌丝限制在一定的位置上。只有细肌丝的平行束构成明带(I带),中央也有一条横向的暗线称为Z线。细肌丝由Z线向两侧的明带伸出,每侧的长度都是1.0μm,其游离端伸入A带,与粗肌丝交错重叠。

图4-3 肌原纤维和肌小节示意图
位于相邻两Z线之间的一段肌原纤维,称为肌小节(sarcomere),包括中间的A带和两侧各1/2的I带,是肌收缩和舒张的基本单位。在不同的情况下,骨骼肌的肌小节长度变动于1.5~3.5μm,安静时在体骨骼肌肌小节长度为2~2.2μm,极度收缩时肌小节可为1.5μm,被动拉长时可为3.5μm。在体心肌的肌小节在1.7~2.1μm活动。但无论是收缩或舒张,肌小节中A带的长度不变,只是I带和H区的宽度减小或延长,且减小或延长的程度相同。
2.粗细肌丝的分子组成 粗肌丝主要由肌凝蛋白(myosin)组成,细肌丝则由肌纤蛋白(actin)、原肌凝蛋白(tropomyosin)和肌钙蛋白(troponin)组成。肌凝蛋白和肌纤蛋白相互作用可引起肌的收缩和舒张,故称这两种蛋白为收缩蛋白;原肌凝蛋白和肌钙蛋白具有影响和调节收缩蛋白之间的相互作用,称为调节蛋白。
肌凝蛋白分子呈长杆状,在一端有球状膨大部。在组成粗肌丝时,各杆状部朝向M线,聚合成束形成主干,球状部则有规则地裸露在M线两侧的粗肌丝主干表面形成横桥(crossbridge)。横桥具有ATP酶的活性,能分解ATP释放能量以供肌收缩,其作用被Ca2+加强。在一定条件下,横桥可和肌纤蛋白分子上的位点呈可逆性结合,通过其划动,脱开和再结合,使肌纤蛋白向肌小节中间(M线)滑行,产生肌的收缩。肌舒张时,横桥与肌纤蛋白上的位点脱开。
肌纤蛋白分子呈球状,在细肌丝中聚合成双螺旋状,成为细肌丝的主干。原肌凝蛋白也呈双螺旋结构,在细肌丝中和肌纤蛋白双螺旋并行。在安静时,原肌凝蛋白的位置正好在肌纤蛋白和横桥之间,阻碍了二者的相互结合。肌钙蛋白以一定的间隔出现在原肌凝蛋白的双螺旋结构之上。肌钙蛋白呈球形,含有T、I和C三个亚基。亚基C有一些带双负电荷的结合位点,对肌浆中的Ca2+有很大的亲和力,每个肌钙蛋白分子可结合4个Ca2+;亚基T把整个肌钙蛋白分子结合在原肌凝蛋白上;亚基I的作用是在亚基C与Ca2+结合时,把信息传递给原肌凝蛋白,引起后者分子变构,以解除其对肌纤蛋白和横桥相互结合的阻碍作用。
(二)肌管系统(https://www.daowen.com)
肌管系统是指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构,由横管(transverse tubnle)和纵管(longitudinal tubule)两个独立的系统所组成。
横管系统是由肌细胞表面膜横向内部,并形成小管网围绕着肌原纤维的膜管结构,管腔通过膜凹陷处的小孔与细胞外液相通,其作用是将肌细胞兴奋时出现在膜上的电变化传入到肌细胞的深部。心肌细胞的横管膜和肌细胞膜上有L型钙通道(L-type Ca2+channel),横管较骨骼肌细胞的粗大,为Ca2+通过肌膜出入心肌细胞提供了更大的面积。
纵管系统是与肌原纤维长轴平行并相互吻合成网状的膜管结构,又称为肌浆网(sarcoplasmic reticulum)。骨骼肌的肌浆网主要包绕在每个肌小节的中间部,在紧靠横管处形成的膨大称为终池,膜上有钙释放通道或称ryanodine受体。终池使纵管以较大的面积和横管相靠近。肌浆网膜上有大量的Ca2+泵,能将肌浆中的Ca2+泵入肌浆网贮存。心肌细胞的终池很不发达,容积小,贮存的Ca2+比骨骼肌少。肌浆网和终池的作用是通过对Ca2+的贮存,释放和再积聚,触发肌的收缩和舒张。
一个横管和其两旁的终池构成三联体(triad)。心肌的三联体较骨骼肌少。在横管和终池连接处的膜上,存在膜内颗粒,两膜之间可能存在一些专门化的通道结构以起信息传递的作用(三联体间信息传递的机制尚未阐明)。现认为,三联体是耦联肌细胞膜上的电变化和肌细胞收缩过程的关键部位。
(三)Ca2+和ATP
在肌细胞膜的电兴奋诱导肌细胞收缩的过程中,Ca2+起着耦联剂的作用。骨骼肌细胞由于肌浆网发达,贮Ca2+能力强,在收缩过程中需要的Ca2+主要由终池释放。心肌细胞收缩时需要的Ca2+依赖于动作电位平台期内流的Ca2+。内流的Ca2+有诱发肌浆网释放Ca2+的作用。安静时肌浆中的Ca2+为10-7 mol/L,肌膜兴奋后,肌浆中的Ca2+浓度可迅速升高到10-5 mol/L。
ATP是肌中惟一可被收缩蛋白直接利用的能量物质。在肌收缩和舒张过程中,ATP的作用表现为:①分解提供能量,使横桥摆动引起肌丝滑行。②只有当1个ATP分子与肌凝-肌纤蛋白复合物结合时,肌凝蛋白和肌纤蛋白才能解离。当机体死亡一定时间后,由于ATP被耗竭,肌凝蛋白和肌纤蛋白复合物不能解离,从而形成肌僵(死僵)。③在舒张时,肌浆中的Ca2+和Mg2+使肌浆网上的Ca2+泵分解ATP,Ca2+泵获得能量,逆浓度差把Ca2+从肌浆转运入肌浆网内。
在骨骼肌收缩和舒张过程中,糖的有氧氧化和无氧分解以及磷酸肌酸的分解,均属于能量的间接来源,它们释放的能量在于促使ATP再生。心肌收缩和舒张时的能源是由脂类和糖类有氧氧化合成的ATP。