中枢神经系统对自主性功能活动的调节

二、中枢神经系统对自主性功能活动的调节

(一)脊髓对自主性功能活动的调节

在脊髓内有对自主性功能活动调节的初级中枢,是通过脊髓休克实验来证明的。脊髓休克(spinal shock)是指在颈5以下水平横断动物的脊髓后,横断以下脊髓暂时丧失反射能力而进入无反应的状态。

脊髓休克后,血管反射、排尿和排便以及发汗等反射活动都可逐渐地恢复,说明其基本中枢在脊髓,且具有一定的自主控制体内某些功能活动的能力。失去高位中枢的调节后,即使这些反射活动恢复,也不能适应变化着的生理需要。

(二)脑干对自主性功能活动的调节

延髓是生命活动的基本中枢。动物实验表明,破坏延髓,呼吸和心跳迅速停止。延髓和脑桥具有的自主性兴奋能力为维持正常自动节律性呼吸运动所必需。中脑是瞳孔对光反射的中枢。从延髓到中脑的脑神经核中发出的纤维(Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ和Ⅹ),对多种内脏器官的活动具有调节作用(见前述)。

(三)下丘脑对自主性功能活动的调节

下丘脑是内脏活动的整合中枢,主要作用是通过对摄食、体温和水平衡等的调节,将内脏的活动同其他功能结合在一起,形成完善而精确进行的整体功能。

1.对摄食活动的调节 正常机体,饥饿感是激发食欲的第一要素。饥饿时下丘脑外侧区的摄食中枢(feeding center)兴奋,个体因食欲而寻觅食物并将其摄入。食糜入胃和食糜入小肠以及消化产物入血所致的系列信息上传,使下丘脑腹内侧区饱中枢(satiety center)兴奋,摄食活动停止。破坏动物的饱中枢后,副交感神经系统活动增强,摄食增多(见饥饿和饱感的产生机制)。

2.对饮水活动的调节 饮水不足或大量出汗均可使体内水容量和循环血量减少,摄入过量的NaCl后使血浆晶渗压升高,这些因素均可引起下丘脑外侧区的渴觉中枢(thirst center)兴奋而激发个体的饮水行为。同时,这些因素还导致下丘脑视上核分泌血管升压素增多,促进肾集合管对水的重吸收。

3.对机体的产热和散热的调节 视前区-下丘脑前部和后部分别有对血温升高和降低敏感的神经细胞,体温调节的整合中枢亦位于下丘脑(见体温稳定的机制)。当机体持续受到寒冷刺激期间,体温下降,使下丘脑后部的神经细胞兴奋,经交感神经传出冲动增多,引起甲状腺激素、肾上腺素等分泌增多,脂肪和糖原分解增多,产热增多;交感缩血管神经兴奋,使外周血管广泛性地收缩,致散热减少,以维持体温的相对稳定。反之,在体温升高时,则引起下丘脑前部的神经细胞兴奋,导致产热减少而散热增多。(https://www.daowen.com)

4.对情绪反应时的内脏活动的调节 在下丘脑外侧区和腹内侧区有愉快或乐趣的中枢,这些部位调节机体情绪反应时的内脏活动变化。如个体激动、紧张或恐惧时,交感神经传出冲动增多,引起胃肠血管收缩,供血减少,胃肠运动抑制;心跳加快,外周血管广泛收缩使血流阻力增大,血压升高等变化。愉快时则胃肠血流量增多,消化吸收功能活动增强。

5.对代谢、生长发育和生殖活动的调节 下丘脑的视前区、腹内侧核和弓状核等部位,存在大量的神经内分泌细胞,其中的肽能神经细胞能分泌多种具有调节腺垂体功能活动的多肽,称为下丘脑调节性多肽(hypothalamic regulatory peptide)。目前已知的调节性多肽有促甲状腺激素释放激素、促肾上腺皮质激素释放激素、促性腺素释放激素、催乳素释放抑制激素、生长激素释放激素和生长抑素等。这些多肽通过调节腺垂体分泌生长激素和催乳素,或通过腺垂体分泌的促激素以调节甲状腺激素、肾上腺皮质激素、雄激素、雌激素和孕激素等的分泌释放,以调节机体的代谢、生长发育和生殖活动。

6.对自主活动的生物节律控制 体内的自主活动按一定的时间顺序、周而复始地有节律地发生和变化,称之为生物节律(biorhythm)。地球自转形成的昼夜变化,引起机体内功能活动发生与之大致同步的节律性改变,称为昼夜节律(circadian rhythm)。生物节律的存在使机体对内、外环境变化产生更为完善的适应。

目前认为,生物节律控制的中枢在下丘脑的视交叉上核以及同其相联系的松果体和垂体等部位,它们共同组成松果体-下丘脑-垂体节律系统,负责控制和协调体内功能活动的时序性和节律性。视交叉上核(suprachiasmatic nucleus)接受视网膜经外膝体投射纤维传入的信息,可能起到昼夜节律的生物钟(bioclock)作用,将体内活动的昼夜节律同外界的明暗周期地耦合起来。生物钟的主要作用就是负责从时间上调节体内的功能活动。

体内的活动按其周期的长短可分为高、中和低频。高频节律的周期小于1d,如快波睡眠和慢波睡眠周期、心率和呼吸的周期性变化等;节律周期为1d的为中频节律,如睡眠和觉醒、体温、血压、血细胞数、血管升压素夜间分泌增多所致尿液的成分变化等,这是体内最重要的生物节律;节律周期大于7d的属于低频节律,如妇女的月经周期等。

随着分子生物学研究技术的发展,已初步认识到时间信息基因的活动、细胞膜上的通道周期性启闭、细胞内的第二信使(cAMP、cGMP、IP3、DG和Ca2+浓度)的周期性变化等,都可能参与了体内各种功能活动生物节律的形成。近年的研究认为,光和声等环境因素的刺激信息传入生物节律控制中枢后,通过细胞内传递时间信息基因的活动,生成系列时钟蛋白(clock protein),时钟蛋白的磷酸化或脱磷酸化反应参与了体内生化、生理和行为活动等节律形成的调节和自动控制。

尽管生物节律的形成和对各功能活动的调节机制均有待阐明,但可根据已有的知识进行思考:上述调节生物节律的功能系统,同大脑皮质和调节体内各自主活动的中枢之间,必然存在着往返的联系,共同组成一个复杂的功能网络。基于体内各种功能活动随时间的变化具有自主性,因此,在这个网络中,可能存在专门调节高、中和低频功能活动的“生物钟”,这些生物钟既有相互间主动的信息交流,又能将各自的活动状态汇集于网络中的整合区,该区域除管理各生物钟的活动外,主要是加强各生物钟调节的功能活动间的相互作用以形成自身内部的节律性活动模式,使整体自主的节律性活动同昼夜节律这一客观规律协调一致。

(四)大脑皮质对自主性功能活动的调节

大脑新皮质和边缘系统是调节内脏活动的高级中枢。通过整合来自各级内脏调节中枢和各种内脏反射的信息,进而对心血管、呼吸、消化、排泄、产热和散热以及性活动等进行精确的调节,并使体内各种内脏活动相互协调以同整体功能状态保持一致。

大脑皮质和边缘系统对各种内脏活动的调节并使其相互协调的机制尚待进一步阐明。