牵张反射的作用及机制
(一)牵张反射的分类及作用
牵张反射分为肌紧张和腱反射两类。
1.肌紧张 缓慢持续地牵拉肌腱,使受牵拉肌处于持续微弱的收缩状态称为肌紧张(muscular tones)。通常情况下,引起牵张反射的刺激是机体的重力。重力主要持续作用于伸肌肌腱附着的骨骼,骨骼牵拉肌引起牵张反射。这种牵张反射是持续进行着的,引起受牵拉肌的不同运动单位交替、缓慢地持续收缩,所以又称为紧张性牵张反射(tonic stretch reflex)。机体直立体位的保持,依赖于下肢、躯干和颈部的伸肌以及上肢屈肌的持续收缩。
在外力作用或身体运动时,身体某一部位肌的张力发生变化,其他部位肌的张力通过牵张反射活动也发生相应的改变,以保持身体的平衡和维持一定的姿势。故肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动,是姿势反射的基础。机体完成的各项运动,是通过体内某些部位肌的肌紧张加强而另一些部位的肌紧张减弱来协调的。因此,肌紧张及伴随身体不同的运动所作出的适应性变化,也是实现躯体运动的基础。由于肌紧张的反射性收缩力量并不大,且是同一肌肉的不同运动单位进行交替性的收缩,能持久维持而不出现肌的疲劳。
产生肌紧张的基本中枢在脊髓。在整体内,肌紧张还受高位中枢抑制和易化两种作用的调节,以脑干网状结构下行抑制和下行易化系统的作用尤为重要,除此之外,小脑、基底神经节、前庭核和大脑皮质对肌紧张都有调节作用。
2.腱反射 外力快速作用于肌腱使肌受到牵拉,由此引起受牵拉的同一肌发生一次快速的收缩,并造成相应关节的移位动作,称为腱反射(tendon reflex)。腱反射过程表现为肌的一次快速收缩和舒张,使机体原有的姿势得以维持。
(二)牵张反射的过程
1.牵张反射的反射弧
(1)感受器:牵张反射的感受器是肌梭(muscle spindle)。肌梭长几毫米,外层为一结缔组织囊,囊内一般含有2~12根肌纤维,为梭内肌纤维,细胞核集中于中央部的为核袋纤维,细胞核分散于整个纤维的为核链纤维。梭内肌纤维的两端有横纹,具有收缩能力,肌梭的中央部分略膨大,系感受装置所在的部位,二者呈串联关系,当梭内肌纤维收缩时,使感受器对牵拉刺激的敏感性增高。肌梭的两端附着于梭外肌纤维旁,与梭外肌纤维平行排列呈并联关系。肌梭是感受肌长度的感受器。当梭外肌纤维收缩时,肌梭所受的牵拉刺激减弱。
(2)传入神经:肌梭的传入纤维有两类:①快传导纤维(Ⅰa类),直径12~20μm,末梢形成螺旋环绕于核袋纤维,主要感受肌的长度变化,突然快速牵拉肌所引起的反射,由这类纤维传入冲动;②慢传导纤维(Ⅱ类),直径4~12μm,末梢形成花枝状终止于肌管区,主要感受肌受牵张而被伸长的程度,只要肌处于适当的伸长状态,就能持续地传导冲动,使肌保持一定的收缩状态。(https://www.daowen.com)
(3)中枢:牵张反射的中枢在脊髓,来自于肌梭感受器的传入冲动同支配同一肌的α运动神经细胞形成兴奋性突触联系。在体α运动神经细胞活动还受高位中枢下行冲动的调节。
(4)传出神经:支配梭外肌纤维的传出神经发源于脊髓前角的α运动神经细胞。一个α运动神经细胞及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位,称为运动单位(motor unit)。α运动神经细胞末梢释放的递质是乙酰胆碱。
(5)效应器:牵张反射的效应器是受牵拉的梭外肌。
2.牵张反射的过程 在肌受到突然的外力牵拉(如叩击股四头肌腱)而伸长时,肌梭感受器受刺激而兴奋,冲动经Ⅰa类和Ⅱ类纤维传入脊髓,使脊髓前角支配该肌的和同一关节协同肌的α运动神经细胞兴奋(通过抑制性中间神经细胞的作用,使支配对抗肌的α运动神经细胞抑制),α神经传出冲动增多,梭外肌收缩,长度缩短,以对抗外力的牵拉作用,使机体的姿势得以保持。
3.γ-环路在维持牵张反射中的作用 支配肌梭的传出神经发源于脊髓前角的γ运动神经细胞。γ1传出纤维支配核袋纤维,兴奋时可使肌梭对牵张变化速度感受的敏感性增高。γ2传出纤维支配核链纤维,兴奋时可使肌梭对稳定的持续牵张的敏感性增高。
正常情况下,骨骼肌持续收缩时,都是α和γ神经细胞同时兴奋,即同激活(co-activation)。在外力牵拉肌的时候,由于γ运动神经细胞在高级中枢兴奋的影响下,有一定的冲动到达梭内肌纤维,梭内肌纤维收缩,肌梭感受器的敏感性提高,传入冲动增加,使α运动神经细胞兴奋,引起梭外肌处于持续收缩状态并保证牵张反射的强度。这种由于γ神经细胞的活动而使梭外肌收缩的反射途径称为γ-环路(γ-loop)。
可见,γ神经细胞通过增加肌梭的敏感性以正反馈机制加强α神经细胞的活动。整体状态下,两种神经细胞在高位运动中枢的调节下协同活动以维持和控制肌的紧张性收缩。
牵张反射在引起受牵拉肌收缩时,同一关节的协同肌也发生收缩,相对抗的肌则产生舒张。维持正常的姿势,伸肌的牵张反射比屈肌的牵张反射显得更重要,故脊髓的牵张反射主要表现在伸肌。
尽管牵张反射在脊髓水平即可完成,但正常情况下要受到高位中枢兴奋和抑制两个方面作用的调节。大脑皮质和皮质下中枢把下行性冲动对牵张反射的抑制作用略占优势,故临床上高位中枢病变的患者往往出现腱反射亢进。