5.4.8　翼龙类

5.4.8　翼龙类

翼龙足迹未定种1 Pteraichnusisp.1

盐锅峡的翼龙足迹是中国首次记录，这批足迹曾经被彭冰霞等（2004）描述并命名为“Pteraichnus yanguoxiaensis”，然而，标本并没有得到充分描述，比如缺乏详细的测量结果以及与其他Pteraichnus足迹种的对比（Xing et al.，2012）。目前正在重新描述这条行迹，结果将在别处发表。

盐锅峡一号足迹点的翼龙行迹由12个前—后足迹组合而成（图5—49），前足迹和后足迹的长度分别为13 cm和14 cm，宽约3 cm，整条行迹比较直，但稍微向右弯曲（顺时针方向）。这造成了右前足迹和左前足迹之间的距离始终比左前足迹到右前足迹之间的距离要稍微长一些，前足迹足印位于后足迹足印稍微靠外侧的地方。因此，后足迹的步幅角（122°～145°）比前足迹的步幅角（95°～120°）要高一些。

与所有典型的翼龙足迹一样，前足迹比后足迹更深（Lockley et al.，1995）。然而，一些后足迹印痕显示其有4个爪印，以及相关的趾垫。在形态类型上，这些足迹与Pteraichnus相似，从这点来看，彭冰霞等（2004）的属一级分类是正确的。Pteraichnus是一个广泛存在于晚侏罗世至早白垩世的翼龙遗迹属，最初是依据四足的翼龙行迹建立的，其保存于亚利桑那州阿帕奇县的上侏罗统莫里森组（Stokes，1957）。Pteraichnus包括了迄今为止最常见且保存最好的翼龙足迹类。Lockley和Harris在最近的一篇Pteraichnus综述中识别出了5个有效足迹种：包括了P.saltwashensis（Stokes，1957），P.stokesi（Lockley et al.，1995），P.longipodus（Fuentes Vidarte et al.，2004），P.parvus（Meijide Calvo，Fuentes Vidarte，2001）和P.nipponensis（Lee et al.，2010）。然而，甘肃的Pteraichnus足迹比其他Pteraichnus遗迹种的足迹都要大，但还需要具体的对比与分析才能确认其种级特征。

翼龙足迹未定种2 Pteraichnusisp.2

2013年发现的盐锅峡第二个翼龙足迹点位于一号足迹点以北300 m，所在层位比一号足迹点高约20 m。该点的所有翼龙足迹都只保存了前足迹，没有对应的后足迹（图5—50）。美国犹他州的Summerville组（Lockley et al.，1995）和Blackhawk组（Lockley，Rainforth，2002），以及阿根廷内乌肯的Rio Limay组（Calvo，Lockley，2001）都发现过类似的仅有前足的翼龙足迹。一般认为这是因为前足迹印痕深于后足迹，更利于保存所致。

21个完整的前足凸型足迹，分别位于3块岩石坍塌体上，其编号为Y—PS1—3。各足迹编号为Y—PS1—1.1～1.9，Y—PS1—2.1～2.5和Y—PS1—3.1～3.7。原始标本Y—PS2由甘肃恐龙博物馆收集保存，编号GDM—P—20130808，原始标本Y—PS1和Y—PS3留在野外。

虽然翼龙足迹的凸型足迹都保存不佳，但可以辨别出它们的主要形态学特征。前足迹不对称，指行式，具有3个指痕。所有指痕都从足迹中央辐射开，第Ⅲ指最长，第Ⅰ和第Ⅱ指短且分别朝向前外侧和后外侧。与部分其他保存完好的翼龙足迹不同，这批足迹中的第Ⅰ指和大部分第Ⅱ指都具有圆钝的尖端；略弯的第Ⅲ指则朝后，并多数具有尖锐的尖端，但各指的形态特征，如指垫都很模糊。第Ⅰ和第Ⅲ指的指间角很大（100°～132°）。(https://www.daowen.com)

Y—PS1—1和Y—PS1—2大于Y—PS1—3。Y—PS1—1和Y—PS1—2的平均长度分别为8.3 cm和8.5 cm，而Y—PS1—3的平均长度为5.4 cm。这说明Y—PS1—3的造迹者小于Y—PS1—1和Y—PS1—2的造迹者，部分足迹严重变形，一些足迹缺少指痕（如Y—PS1—1.5），一些具有增大的指间角（如Y—PS1—1.6，Y—PS1—3.5），一些足迹的各个部分均出现增宽（如Y—PS1—2.3），还有一些足迹具有异常小的第Ⅰ指（如Y—PS1—3.6）。这些变异的原因可能是湿滑且容易变形的基底（Xing et al.，2014）。

对比盐锅峡一号足迹点保存完好的翼龙行迹（YSI—P1）。其中，YSI—P1—LM2的深度变化类似于保存完好的翼龙足迹点标本，如Y—PS1—1.4，Y—PS1—2.5。另外，P1—LM2的形态近似Y—PS1—1.1～1.9，比如长宽比、第Ⅰ指与第Ⅱ指的指间角以及第Ⅱ指与第Ⅲ指的指间角。这说明盐锅峡一号足迹点和盐锅峡翼龙足迹点的造迹者具有相似的足部形态。

Y—PS1具有和Pteraichnus极为相似的形态，本书将其归入该足迹属。不过Y—PS1存在变形，可能原因是受到基质质地影响改变。标本数量太少也使很多足迹的系统学特征难以辨认，因此这批标本仅归入Pteraichnus isp。

很多翼龙足迹都具有后足迹缺失、前足迹主导且更深的特征，这可能是因为翼龙的前肢需要承受更大体重（相对足部表面积而言）。因此保存Y—PSI足迹的砂岩上具有大量较深的前足迹，而没有后足迹，这也是很多翼龙足迹组合的特征（Lockley et al.，1995；Lockley，Rainforth，2002）。不过这种以前足迹为主的特点可能也取决于基质质地。例如来自山东省闻馨园足迹点的Pteraichnus isp.，其中的后足迹不浅于前足迹。

Lockley等（1995）以及Calvo和Lockley（2001）描述的仅有前足迹的翼龙行迹分别由7个和3个分布规律的足迹组成，而盐锅峡翼龙足迹点的足迹分布散乱。不过Y—PS1—2和Y—PS1—3中的大部分足迹都朝向一个或两个相似的方向，这可能表明原始足迹的排列更为规整。Y—PS1—1.3，Y—PS1—1.9和Y—PS1—1.7中的3个前足迹可能也组成了一道行迹。深足迹的随机分布可能表明翼龙处于半漂浮状态，并以不规律的方式接触非海洋浅水环境的底部。然而作者认为这样的可能性不大，因为残留的行迹具有典型的行走形式。共存的Y—PS1—2和大量无脊椎动物痕迹表明翼龙可能以无脊椎造迹者为食。很多足迹点都同时保存有翼龙足迹和无脊椎动物痕迹，如Lockley等（1995，2007）与Wright和Lockley（2003）报道的美国西部晚侏罗世足迹点，以及García-Ramos等（2000）报道的阿斯图里亚斯（西班牙北部）Tazones足迹点，该处具有翼龙足迹和Lockeia。

学者一直猜测翼龙具有游泳技能，充满空气的骨骼（Claessens et al.，2009）表明它们可以轻松地漂浮在水中。同时，前足迹主导，以及少数后足迹及其爪痕也暗示部分翼龙可以用后肢划水（García-Ramos et al.，2000；Lockley，Wright，2003）。Hone和Henderson（2014）采用数字模型模拟了翼龙的划水动作，结果表明很多翼龙不会常在水面停留，而是入水后需迅速飞起。

翼龙的辐射在早白垩世达到顶峰。翼手龙亚目（Pterodactyloids）在热河生物群中占据了主要地位，但同时也存在蛙嘴龙科（Anurognathid）“喙嘴龙类”（“Rhamphorhynchoids”）（Ji，Ji，1998；Hone，Lü，2010）和“过渡期”的darwinopterids悟空翼龙类（Wukongopterids）（Lü et al.，2009；Wang et al.，2010）。因此Y—PS1造迹者最有可能是中小型翼手龙类。非Pterodactyloids具有存在第Ⅴ趾的返祖现象，而所有盐锅峡足迹中都没有第Ⅴ趾。但仍然不能完全排除非翼手龙造迹者的可能，因为第Ⅴ趾很少留下清晰的印痕（Lockley et al.，2008）。

准噶尔翼龙类可能在整个新疆准噶尔盆地和内蒙古西部都有广泛分布（Lü et al.，2009）。准噶尔翼龙属（Dsungaripterus）的头骨形态表明它们以浅水硬壳动物为食（Lü et al.，2009）。早白垩世的环河翼龙（Huanhepterus）（Dong，1982）发现于盐锅峡翼龙足迹点以东约400 km处，被归入梳颌翼龙类（Ctenochasmatids），翼展约为2.5 m。与其他Ctenochasmatids一样，Huanhepterus可能会使用排列紧密的细长牙齿来滤食水中的无脊椎动物和水藻（Wellnhofer，1991）。这两种翼龙可能都猎食过盐锅峡丰富的无脊椎动物。