“小杯子”的“身世”之谜

“小杯子”的“身世”之谜

有如此重要功能的“小杯子”，它的成长历程是怎样的，又是如何发育而来的？

视泡和视杯结构（徐佰杰绘制）

视泡是神经系统发育过程中由头侧神经管部分向两侧迁移形成的，因其类似泡状结构，故称为视泡。视泡中与晶状体板对应的区域可发育为视网膜，这段发育过程亦即视杯的形成过程。

在进化的历史长河中，视网膜组织大致是从涡虫的眼点进化而来。涡虫的眼点仅由两类细胞组成：一类是感光细胞，接受光信号并转化为电信号；一类是色素细胞，吸收多余的光刺激，同时遮挡来自另一面的光线，从而使动物能够感知光线的来源方向。但涡虫的眼点并不含有晶状体等复杂的光学折射系统，因此，其功能只是感受光强，而不能实现成像。随着演化的进程，逐渐复杂的生物体需要更为复杂的结构去观察万物、洞悉世界。实现光明的主角——“小杯子”，便应运而生了。

涡虫的眼点及其细胞组成（苏瑞鑫绘制）(https://www.daowen.com)

涡虫属扁形动物门涡虫纲，身体扁长，呈灰褐色，体前端呈三角形，两侧略突起处称为耳突，其内侧有一对黑色眼点。眼点内的色素细胞形成半月形的视杯，感光细胞位于视杯外侧，其轴突沿着身体背侧中部向后延伸，一部分在腹侧形成视觉中枢，一部分投射到身体对侧形成视交叉，以整合双侧光感觉纤维传入的信息。

视网膜的细胞组成 外侧的色素上皮起保护视网膜内神经细胞的作用，内侧的神经元细胞主要负责将外界信息传递到大脑，而胶质细胞则主要起支持神经细胞的功能。它们相互支持、相互配合，共同引导着光明的到来。（徐佰杰绘制）

与涡虫的眼点不同，“小杯子”内可不是仅仅由两类细胞组成，例如人类视网膜中大概包含有上千万甚至上亿个细胞。这些细胞主要分为6大类：5类为神经元细胞，即感光细胞（又分视锥细胞和视杆细胞）、水平细胞、双极细胞、无长突细胞和神经节细胞；一类为贯穿上下的神经胶质细胞，即米勒（Müller）细胞。视网膜外侧还排列有一层色素上皮细胞，它们与视网膜细胞在空间上排列成相应的顺序结构，执行相应功能。

包括人在内的脊椎动物，其视网膜的视杯结构是从胚胎发育早期视网膜原基的视泡结构，经过细胞迁移、结构翻转等细胞运动逐渐形成的。视杯形成之后，视网膜外侧的色素上皮细胞、内侧的各类神经元和胶质细胞便依次成熟。有趣的是，所有这些细胞在发育伊始拥有共同的祖细胞，即视泡结构内的视泡祖细胞。视泡祖细胞经过一系列的分裂分化，形成视网膜结构所必需的色素上皮细胞、神经元和胶质细胞。

随着发育进行，视网膜外侧的色素上皮祖细胞和视网膜内的神经祖细胞首先“分道扬镳”，前者主要形成色素上皮细胞，后者则分化出视网膜内神经细胞和胶质细胞。

20世纪前期，科学家认为存在两类视网膜祖细胞，一类产生神经元，另一类产生胶质细胞，神经元和神经胶质细胞有各自的母细胞。技术的发展使科学家可以实现原位实时追踪单个神经祖细胞的发育。他们惊奇地发现视网膜单个神经祖细胞既可以分化出神经元，又可以分化出胶质细胞，这意味着两类不同功能的细胞来自同一个母细胞。这个发现构成人们对视网膜神经干细胞和整个神经系统神经干细胞的基本认识，即神经祖细胞中不存在神经细胞和胶质细胞各自的母细胞，它们都来自一个共同的细胞，即神经干细胞。