视皮层：中央处理器
外侧膝状体至初级视皮层各层的投射关系、初级视皮层内部的投射关系及初级视皮层向外侧膝状体、上丘及其他皮层区域的投射关系（张雯、孙新尧据Kandel，2013修改绘制）
在神经系统这部“巅峰之作”中，大脑皮层的形成可称为“画龙点睛之笔”。进化过程中哺乳动物才开始出现的皮层结构，在学习记忆、语言思考以及知觉意识等高级功能方面发挥着至关重要的作用，且越是高等的生物，其皮层结构和功能越发达。
通常所说的视皮层主要包括初级视皮层（又称纹状皮层或视觉第一区，即V1）和纹外皮层（例如视觉第二、第三、第四、第五区等，即V2、V3、V4、 V5）。实际上，现在已知猴的视皮层上至少有35个区域与视觉功能有关。与其他皮层区域一样，根据组织染色的结果和神经元种类及联接方式等，视皮层通常分为6层，有些层次的细胞接收皮层下区域或者其他皮层的输入，有些层次的细胞则负责向皮层下或者其他皮层输出信息。
初级视皮层接收来自外侧膝状体的信息，然后通过V2和V3传递给V4、 V5（即MT区）以及更高的脑区。有一种模型认为，整个皮层信息处理过程由两条并行的通路完成：V1、V2、V4等组成的腹侧通路，主要处理物体形状、颜色等信息；V1、V2、V5等组成的背侧通路，主要负责对运动等信息的感知。还有其他的模型同样阐述视觉皮层的工作机制，它们各自都有一定的优缺点。
20世纪50年代末，休伯尔（D.Hubel，1926—2013）和威泽尔（T.Wiesel，1924—）首次开展了对视皮层细胞的研究，开创了视皮层结构和功能研究的新纪元。他们描述了视觉信息在皮层水平处理机制的模型，并从发育的角度对皮层功能的可塑性等方面进行了观察和阐述。他们大量的基础工作为视觉神经生物学的后续发展奠定了基础。因为这些卓越的贡献，他们与另一位科学家斯佩里（R.Sperry）共同分享了1981年度诺贝尔生理学或医学奖。
视觉通路的平行处理模型 主要分为背侧通路和腹侧通路。（周桢宁据Kandel，2013修改绘制）
休伯尔和威泽尔根据对视觉刺激的反应特征，在视皮层发现了多种神经元，分别将其命名为简单细胞、复杂细胞和超复杂细胞。他们及其他研究者通过后续工作对这些细胞的功能进行了深入探索。他们另一项重要发现是，在视皮层中证实了之前由芒卡斯尔（V.Mountcastle，1918—2015）根据其在躯体感觉皮层的研究中提出的皮层功能柱结构的存在。他们的发现可以简单描述为，许多具有相同特性的皮层细胞在视皮层内按照一定的规则在空间上排列起来，这种按功能排列的皮层结构即皮层的功能构筑，沿着皮层的不同层次呈现柱状分布，例如方向柱、方位柱、眼优势柱、空间频率柱以及颜色柱等。这一结构的形成对于皮层内感觉信息的处理具有重要意义。
以上仅是对视觉系统非常基本的简单介绍，但从中不难发现一些在结构和功能方面的共同原则。同样，对神经系统其他结构及其功能的研究发现，很多问题也是相通的，并不局限于视觉系统。比如对神经元在结构功能方面的分类与研究、神经环路构成、神经环路中信息的处理等，以及与发育、疾病和高级功能相关的问题，基本就涵盖了接下来可预见的重要研究方向。
初级视皮层功能柱模型示意图 眼优势功能柱柱内细胞接收左眼或右眼输入，方位功能柱柱内细胞偏好相应颜色代表的朝向。（周桢宁据Kandel，2013修改）
回过头来，再回到最原始的问题：我们到底是如何看到外面丰富多彩的世界的？上面的介绍可以让我们大致了解其中的过程，但是对于故事的开头和结尾并没有涉及。视网膜进行光电转换后，为什么就获得了外界的图像信息？其实，光最主要的特征就是强度和波长，光强代表亮度，波长决定颜色。所以外界物体不同位置反射的光投射到视网膜上不同的细胞上时，每个细胞获得的信息是相应的光强变化和波长，而从细胞群体的角度来看，视网膜上所有光感受器所获得的信息就构成了视野中的明暗和颜色。至于故事的结尾，视皮层对视觉信息进行加工处理与整合后如何形成视知觉，对这个问题的认识目前还比较初步，暂时没有确切的答案。(https://www.daowen.com)
目前对于视觉系统、神经系统、生物系统的认识还仅仅是“冰山一角”。小至分子细胞，大至宇宙，人类的好奇心通过科学探究不断获得满足，这个过程不断带给我们愉悦。
“路漫漫其修远兮，吾将上下而求索。”
（审稿：张翼凤 何杰 顾勇）
参考文献
寿天德.2010.视觉信息处理的脑机制.第2版.合肥：中国科学技术大学出版社.
Baier H.2013.Synaptic laminae in the visualsystem:molecular mechanisms forming layersof perception.Annu Rev Cell Dev Biol.29，385-416.
Bear M F，Connors B W，Paradiso M A.2007.Neuroscience: Exploring the Brain.3rd ed.Amsterdam: Wolters Kluwer.
Chalupa L M，Werner J S.2004.The visual system.Boston: Massachusetts Institute of Technology.
Kandel E R，Schwartz J H，Jessell T M，et al.2013.Principles of neural science.5th ed.New York:McGraw-Hill Companies.
Purves D，Augustine G J，Fitzpatrick D，et al.2004.Neuroscience.3rd ed.Sunderland: Sinauer Associates，Inc.
Squire L，Berg D，Bloom F，et al.2008.Fundamental neuroscience.3rd ed.New York: Academic Press.
Tovee M J.2008.An introduction to the visual system.2nd ed.Cambridge: Cambridge University Press.