寄生关系及其演化
一、寄生与寄生关系
生物的形式多种多样。为了生存和繁衍,各种生物相互之间形成错综复杂的关系。生物在其生命中的某阶段或终生与另一种生物存在共同生活的关系,就形成了共生(symbiosis)现象。从营养、居住和利害关系看,生物间的共生方式的3种类型即:共栖(commensalism)、互利共生(mutualism)和寄生(parasitism)。寄生可以造成另一种生物的损害。
1.共栖 共栖是指两种生物生活在一起,表现为一方单独受益,另一方不受益也不受害。它们之间并没有生存上的必须依赖性,双方的关系仅仅是空间或生态上的关系,这种关系就称为共栖,又称片利共生。如海中鱼以背鳍演化而来的吸盘吸附于大鱼体表,随大鱼漫游并摄取大鱼吃剩的食物,这种行为只对䲟鱼有益,对大鱼无害也无益。又如海葵附着在寄居蟹的壳上,借助于寄居蟹的移行而增加寻找食物的机会,此举对寄居蟹既无利也无害。还有些生物传统上被认为是寄生虫,其实是片利共生的关系,在人结肠内寄生的结肠内阿米巴,以肠内细菌为食,并不侵入肠黏膜,无致病性。
2.互利共生 互利共生是指两种生物在一起生活,双方彼此依赖,互相受益。互利共生通常具有专一性,因为共生的任何一方大多都不能独立存活。如生活在牛、马胃里的纤毛虫,分解植物纤维获得营养,而纤毛虫的迅速繁殖和死亡也为牛、马提供蛋白质。又如白蚁及其消化道中的鞭毛虫之间的关系。白蚁不能分泌纤维素酶,而生活在白蚁消化道内的鞭毛虫能合成纤维素酶,将白蚁食入的木质作为营养来源,白蚁则利用鞭毛虫排泄的发酵产物作为营养,两者互利共生。
3.寄生 寄生是指两种生物生活在一起,一方受益一方受害。前者从后者掠夺营养和居留场所,往往对后者造成伤害。受益一方称为寄生物,受害一方称为宿主(host)。非动物性寄生物由微生物,如细菌、病毒、立克次体、螺旋体等组成。寄生物为动物称寄生虫(parasite),包括多细胞无脊椎动物和单细胞原生动物。寄生虫通过机械性损害,摄取、消化和吸收宿主组织,分泌代谢产物毒害宿主,掠夺营养等多种方式损害宿主。
共栖、互利共生、寄生3种关系并非一成不变,在特定的情况下,它们可以互相转化。三者都是生物的基本生活方式,是在长期演化中形成的。医学上主要是研究寄生关系。
二、寄生关系的演化
寄生虫的演变,这是生物学中令人感兴趣又不完全了解的领域之一。多数的研究者认为:寄生虫最早是由自由生活生物演化来的。假设一个生物最开始时只是偶然与另一个生物相接触,接着,由于两者长时间在空间上接近,其中有一个对另一个产生了依赖,而伴随着时间的推移,依赖性越来越大,以至离开对方就无法生存。为适应这种生存方式,生物可以发生生理上的或形态结构上的改变。如生理变化,开始时仅仅增加对宿主酶和天然免疫等不利因素的抗性,避免被宿主清除,接着出现生理适应性。如消化道寄生虫,最早也是营自由生活的生物,但偶然被宿主吞食,绝大多数死亡,留下的只有极少数。它们由于基因变异而耐受宿主消化酶的破坏作用,并适应消化道的环境从而生存下来,建立了初步的寄生关系。在寄生关系中宿主的体内外环境会影响寄生虫的生存状态,寄生虫会发生一系列的变化适应。这些变化概括起来有以下几个方面。(https://www.daowen.com)
1.形态改变 寄生虫生活在宿主体内,不管是肠道还是血液系统,具有丰富的养分,而虫体本身的消化系统功能可能降低,导致退化,甚至消失,如吸虫的消化系统已退化,而绦虫无消化系统;另一些器官组织的功能有所加强,如吸虫表皮演化而成的吸盘,可吸附于肠壁组织避免因肠蠕动而被排出;钩虫有锋利的钩齿或切板,钩虫借助于这些切器咬附在肠黏膜上;体外寄生虫如蚊,有发达的口器,以刺破宿主皮肤而便于吸血。
2.生理与代谢方式改变 肠道寄生虫生活在宿主肠腔中,由于会接触宿主的胃蛋白酶和胰蛋白酶等消化液,而突变进化出具有抗消化酶活性的能力;在肠道中的低氧状态下,无法再由原先自体生活中的有氧代谢提供能量,而改由无氧酵解作为主要的能量来源。
3.侵入机制得到加强 寄生虫的侵入机制得到加强,从而增加进入宿主或组织的机会,如并殖吸虫后尾蚴靠前端腺分泌物的作用,钻过肠壁,发育成童虫在组织中移行。钩虫的钩蚴分泌某些水解酶溶解宿主皮肤,而进入宿主体内。
4.繁殖能力加强 寄生虫往往具有发达的生殖系统及多样的繁殖方式。如猪带绦虫成虫可由700~1 000节片组成链体,每一成熟节片都有雌雄生殖器官各一套,而每一孕节片可含数万个虫卵。蛔虫雌虫每天可产卵24万个。溶组织内阿米巴数小时即可分裂增殖一次。有些寄生虫生活史存在世代交替(alternation of generations),指有些寄生虫完成其生活史中需要有性生殖和无性生殖交替进行的现象,有性生殖和无性生殖同时存在有利于寄生虫个体数量增加、种群扩大。寄生虫生殖能力的增强及繁殖方式多样化表现出了其适应生活环境的能力。
5.特殊向性的形成 寄生虫会表现出特殊的趋向性,以适应环境和宿主而演化出的一些有利于其生存或繁殖的行为。体外寄生虫,如蚊对宿主的气味有明显的向性;钩虫的丝状蚴具有向上性,常聚集于植物茎叶顶端,便于感染宿主。寄生虫侵入宿主后,表现出对不同组织的特殊向性,很多寄生虫寄生于宿主的特定组织、器官内。有的寄生虫对宿主的选择较严格,只能寄生于一种宿主,如人蛔虫、间日疟原虫;有的寄生虫则可以将人和多种脊椎动物作为其宿主,如日本血吸虫、弓形虫。有些寄生虫有很强的向组织性,如姜片虫和猪带绦虫的成虫一般只寄生在宿主小肠;而另一些寄生虫对寄生部位要求不严格,如细粒棘球绦虫。寄生虫和宿主的寄生关系的形成是长期相互适应的结果,那些寄生关系存在时间久的寄生虫往往演化较好,对宿主选择专一,寄生部位专一;而寄生关系较短的寄生虫,往往有多种宿主,也可能不固定寄生于特定的组织或器官内。
寄生虫为了在宿主的体内外环境及自然界的生存压力影响下存活和繁衍,会发生基因变异与重组,有助于使寄生现象得到深化和固化。寄生关系的演化,是从偶然性的寄生,暂时性或兼性的寄生,最终演化成专性寄生的过程。