10.3 讨论
形态和功能可塑性使得物种具有更宽的生态幅和更好的耐受性[11]。克隆植物生殖和营养器官在数量、形态和功能等方面都存在着特有的表现形式[4,13]。酒竹在叶、枝和侧根三种构件的形态参数上表现出对施肥梯度的不同程度的可塑性响应，从酒竹构件水平上对其进行可塑性研究，可以在个体水平以下了解植物对环境的反应。
叶片是植物对环境变化最为敏感的器官之一，其形态结构特征被认为最能体现环境影响及植物对环境的适应情况[12]。酒竹的最大叶长仅在T3处理下有显著的生长；四种处理下的叶片含水率基本稳定（85.25%±0.09%），说明使用复合肥对酒竹叶片的含水率没有显著影响；但T2和T3处理对叶长、叶面积和生物量有明显的正面效应；而各处理下SLA差异不明显说明了酒竹叶片对复合肥的响应是双重的，即在增加单位面积生物量的同时也扩展了叶面积。此外，轻度施肥可以在一定程度上提高叶绿素总含量，叶片的相对生长速率也表明了这一点。而CK处理下的叶片淡绿色，有缺绿斑出现，下部叶片发黄，这些均为缺氮和缺钾的症状。
枝是组成植株冠层的基本单元，也是进行光合作用的主要构件[7]。T2和T3处理还直接影响最大枝长和枝生物量；与叶片类似的是各处理下含水率差异不明显（80.56%±0.21%）；不同施肥处理的枝在空间拓展能力和功能分化上表现出差异，其相对生长速率差异说明其一级枝根据营养环境的不同采取不同的方式来获取光能，如将叶展到适宜的空间，形成一个合理的光能截取树冠体系，特别是T3处理下甚至出现一级枝发育成克隆苗的情况。虽然CK处理下的枝、叶生物量与其他施肥处理下的数据有差异，但数值上很接近。
侧根是植物根系的重要组成部分，根系形态特征（包括根长和半径等因子）在决定养分吸收效率方面具有重要作用[14]。施肥处理有利于酒竹建立强大的侧根体系，对侧根的觅养行为影响最明显。酒竹最大侧根长和侧根干重在T1处理下已经与CK处理下表现出明显的变化，T3处理下侧根的最大侧根长、侧根鲜重和干重分别是T1处理下的1.6203倍、1.5862倍和1.5994倍，而且T3处理可以明显地扩展根半径，故环式开沟施肥方式可以达到既诱导侧根根系的平面运动，又相对高效地利用局部区域中的养分的作用。研究表明，相对低磷抑制侧根的伸长生长[10]，施用氮肥能明显增加杂交水稻生育后期的根干重和根长，同时减小根半径[15]。本试验结果与之类似，但发现施用复合肥增加了酒竹栽后侧根根长、侧根生物量和相对生长速率，根半径呈增加态势，这可能与不同的发育期其营养物质的源库关系有关。
施复合肥可以使冠幅、株高、新秆量和胸径不同程度的增加，这与以往毛竹林的施肥[16]和水稻分蘖芽在低磷胁迫条件下受到抑制的研究[15]有类似之处。但是本研究发现各处理下的基径差异不明显，BD/DBH（CK处理下为1.26，T3处理下为1.14）表明施复合肥可以使新秆秆型更均匀。对于大型克隆植物而言，分别设立叶、枝和侧根的相对生长速率可以在构件水平上更精确地衡量各构件对施肥量的可塑性响应。同时，采用半破坏性的生长分析，如充分采集同一方向1/4的侧根和选择第7～9盘枝、叶进行对比分析在一定程度上增加了第一类误差，这是建立在酒竹侧根根系分布较均匀、植株冠型整齐、枝与叶分布有规律、第7～9盘枝与叶分布较为集中的基础上进行的。在非破坏性分析的倡导下，对酒竹这种刚刚被引入国内的极危和高利用价值的物种而言，这些方法值得尝试。
结构是功能的基础，结构的差异和变化是对环境差异的响应[17]。功能的变化导致了形态和结构的转变，酒竹各构件单元的形态可塑性也反映在光合功能可塑性的表现上。施肥处理（T1、T2和T3）提高了酒竹的最大净光合速率，同时也拉宽了光饱和点与光补偿点之间的光能利用区间，说明其具有较高的Rubisco活性和电子传递速率[6,18]。叶片净光合速率提高的原因，除叶绿素总含量增加外，主要是叶片的光合性能改善了，有利于物质的积累[19]。虽然CK处理下的光饱和点相对较低，但1976.1849μmol/(m2·s）±30.9915μmol/(m2·s）的光饱和点仍然表明CK处理下的酒竹具有较强的光能利用能力，符合阳生喜光物种的特征。Rd值越大，表明生理活性越高[3]。本试验发现：施肥处理还提高了酒竹暗呼吸速率（绝对值），这与表观光量子效率和光补偿点光量子效率值的提高相对应，表明T2和T3的施肥处理提升了酒竹的生理活性和光能利用效率。
酒竹移栽后表现出对栽培地点的微环境适应期较长、需要充足的水分条件、吸收营养能力不足等。试验发现，酒竹在营养相对不足的土壤（如中国西南部磷含量相对较低的土壤）上生长时，对氮反应较敏感[20]，其外部形态和生理指标都会有所变化，如植株矮小、分枝相对减少和叶片多处出现淡黄色斑块等缺大量营养元素的症状；而钾、磷等矿质元素缺乏会导致光合功能下降，从而影响光合产物的运输和分配[15]。综上所述，中等浓度和高浓度的氮磷钾平衡施肥具有明显促进酒竹生长的作用。例如，能提高叶绿素总含量，使总叶面积增大；能促使地下和地上部加快生长，增加根系吸收面积；提高光合作用的强度能力等。轻度施肥略有效果但不明显。故从带篼钩梢移栽和营造酒竹人工林的高效性而言，中度和重度施肥可提高植株的光能利用效率和生产力。
参考文献
[1] COOK R E.Clonal plant-populations.American Scientist, 1983, 71: 224-253.
[2] 盛海燕，李伟成，葛滢．明党参幼苗成活与生长对光照强度的响应．应用生态学报，2006，17(5): 1423-1428.
[3] GUILLERMO M P, MARIA V L, PABLO L P.Photosynthetic plasticity of Nothofagus pumilio seedlings to light intensity and soil moisture.Forest Ecology and Management, 2007, 243: 274-282.
[4] ULLER T.Developmental plasticity and the evolution of parental effects.Trends in Ecology and Evolution, 2008, 23(8): 432-438.
[5] ZUNZUNEGUI M, AIN-LHOUT F, BARRADAS M C D.Physiological, morphological and allocation plasticity of a semi-deciduous shrub.Acta Oecologica, 2009, 35: 370-379.
[6] 许大全．光合作用效率．上海: 上海科学技术出版社，2002，2-52.(https://www.daowen.com)
[7] 张大勇．植物生活史进化与繁殖生态学．北京: 科学出版社，2004，201-212.
[8] MGENI A S M.Bamboo wine from Oxytenanthra braunii.Indian Forester, 1983, 109: 306-308.
[9] ROY W.Bamboo beer and bamboo wine.Southern California Bamboo.The Newsletter of the Southern California Chapter of the American Bamboo Society, 2005, 15(6): 2-3.
[10]ROLLOA S R, RETUERTO R.Small-scale heterogeneity in soil quality influences photosynthetic efficiency and habitat selection in a clonal plant.Annals of Botany, 2006, 98: 1043-1052.
[11]SULTAN S E, WILCZEK A M, BELL D L, et al.Physiological response to complex environments in annual Polygonum species of contrasting ecological breadth.Oecologia, 1998, 115: 564-578.
[12]BOUCHER J F, PIERRE Y B, HANK A M.Growth and physiological response of eastern white pine seedlings to partial cutting and site preparation.Forest Ecology and Management, 2007, 240: 151-164.
[13]李伟成，盛海燕，潘伯荣，等．3种沙漠植物地上部分形结构与生物量的自相似性．林业科学，2006，42(5): 11-16.
[14]SPICER J I, RUNDLE S D.Plasticity in the timing of physiological development: Physiological heterokairy—What is it, how frequent is it, and does it matter? Comparative Biochemistry and Physiology (Part A), 2007, 148: 712-719.
[15]郑圣先，聂军，戴平安，等.控释氮肥对杂交水稻生育后期根系形态生理特征和衰老的影响．植物营养与肥料学报，2006，12(2): 188-194.
[16]邱尔发，洪伟，郑郁善，等．麻竹山地林配方施肥及生长调节剂对竹笋产量影响．林业科学，2005，41(6): 78-84.
[17]GEDROC J J, MCCONNAUGHAY K D M, COLEMAN J S.Plasticity in root/shoot partitioning: optimal, ontogenetic, or both? Function Ecology, 1996, 10: 44-50.
[18]潘瑞炽，王小青，李娘辉．植物生理学: 第六版．北京: 高等教育出版社，2008，28-56.
[19]王照兰，杨持，杜建材，等.不同生态型扁蓿豆光合特性和光适应能力．生态学杂志，2009，28(6): 1035-1040.
[20]蔡志全，蔡传涛，齐欣，等．施肥对小粒咖啡生长、光合特性和产量的影响．应用生态学报，2004，15(9): 1561-1564.
