洋葱数量性状的遗传特性

二、洋葱数量性状的遗传特性

(一)叶片、叶茎及株型特征遗传 洋葱叶分为叶身、叶鞘两部分。叶部形态变化包括叶片的颜色、数量、大小等。

正常的洋葱叶为绿色,叶表面具蜡粉。洋葱叶有的有光泽,有的无光泽,无光泽为不完全显性遗传,有光泽隐性遗传,均为一对因子控制;叶片数量的多寡与产量成正相关,叶身大小与产量无明显相关性;蜡粉的多少与抗旱、抗蓟马相关。

洋葱叶除了正常绿色外,还有四种不正常的颜色。

1.白苗(Albino):发芽后即自行死亡2~3周。

2.黄苗(Yellow):同白苗

3.黄绿苗(Chlorina):幼时叶黄色,成长后变为绿色,环境适宜,可形成鳞茎。

4.淡黄绿苗(T-Chlorina):和黄绿苗相似,不能形成鳞茎。

如果与正常绿色的洋葱杂交,可获得下列结果:

①绿苗:白苗=15:1;②绿苗:黄苗=3:1③绿苗:黄苗=3:1

④绿苗:淡绿黄苗=3:1⑤绿苗:绿黄苗:白苗=9:3:4

⑥绿苗:绿黄苗:黄苗=9:3:4

此外,洋葱鳞茎颜色与叶茎有着显著的相关性,如白皮洋葱的叶茎是白色的,黄皮洋葱的叶茎是黄色的,棕色洋葱的叶茎是棕色的,红皮洋葱叶茎是红色的,而且鳞茎颜色越深,叶茎的颜色越越深。

(二)鳞茎形状和大小遗传特性 洋葱鳞茎有荸荠形、扁圆球形、圆球形、高桩圆球形等,见图3-1。McCollum报道鳞茎重量和直径的遗传力低,高度的遗传力居中,紧实度的遗传力最高。鳞茎形状的遗传变异度由极为扁平到长椭圆形,形状极端的洋葱间杂交产生的F1代鳞茎形状居于两亲本之间,但更趋于扁平亲本。除非应用稳定的选择压,否则鳞茎形状的漂变朝着扁平状移动。鳞茎外形是重要的商品性状,不同地区的需要差别很大。

图示

图3-1 洋葱鳞茎形状常见类型(李伯年,1982)

洋葱的鳞茎形状和大小性状是数量遗传性状。研究表明,鳞茎形状指数(鳞茎高/横径)的广义遗传力为中等到高等(44%~59%),而鳞茎重量、高度、直径等的遗传力为低到中等,鳞茎高与形状指数呈负相关(见表3-2),这些结果表明理想的洋葱鳞茎形状是比较容易育成的。但是要想选育鳞茎形状和大小都比较理想的品种却很困难,因为鳞茎形状和大小受环境因子的影响较大。日本的一些杂交种在形状和大小方面表现出较高的整齐度。

表3-2 洋葱植株和鳞茎之间的相关性(https://www.daowen.com)

图示

注:表中“△”表示横竖项目相同,“-”表示负相关,“+”表示正相关,“○”表示无相关性

(三)洋葱产量性状的构成及遗传

1.植株成鳞茎率 植株成鳞茎率指单位面积内植株最终能收获商品鳞茎的百分率。植株成鳞茎率一方面受缺株率的影响,另一方面受鳞茎肥大成熟情况的影响。田间缺株率除受栽培管理措施影响外,也与品种的种性有关。显然,对病虫害抗性强的品种在同样栽培管理条件下的缺株率就会较低;对高温、低温、干旱、湿涝等不良环境条件抗性较强的品种的缺株率就会较低。在成活植株内鳞茎有大有小,有些可能达不到商品鳞茎的标准,而只能归入未成鳞茎株类。这种个体间鳞茎大小的差异除受环境条件影响外,也是品种内株间遗传性差异的反映。因为通常所谓品种的鳞茎膨大最低日长,指品种内大多数植株而言的,实际在株间还有各种不同程度差异,因而即使各植株接受的栽培环境条件完全相同,它们的鳞茎不会达到同样大小。在比较鉴定各品种的成鳞茎率时,必须尽量使各品种得到相似的环境条件和用同样大小的苗,因为同一品种在不同条件和苗大小下的差异很大。秋栽由于越冬死亡而使缺株率高于同级的春栽苗,在同一播期内一般都是小苗的缺株率大于大苗,平均单鳞茎重与苗径大小为显著正相关,亩产量与缺株率为显著负相关。

2.株数和鳞茎重 单位面积栽植株数在不同地区由于环境和栽培方式等的差别而造成鳞茎大小的差异,往往大于品种间差异。在同一地区同一栽培方式下,其合理密度主要与鳞茎横径相关,即鳞茎横径相似的品种一般可采用相同密度,因为地上部的叶片多少、高度和开展度的品种间差异,对合理密度的影响一般不是很大的。鳞茎横径既是一个影响密度的性状,同时又是平均鳞茎重的构成性状之一。由于鳞茎重大体上与1/4πD2×2/3H成比例(式内D代表鳞茎横径,H代表鳞茎纵茎),因而二个鳞茎横径相同品种的鳞茎重就大致与它们的鳞茎高或鳞茎的鳞茎形指数成比例(当然在鳞茎横径和鳞茎纵茎都相同的二品种间,还会由于鳞茎的鳞茎形和比重不同,而在重量上有差异,但这种差异通常不会很大)。鳞茎横径本身又是由鳞片数和鳞片平均厚度两个性状构成的。洋葱每个鳞茎的鳞片数在品种间的变幅约自5~6片到20多片,鳞片厚度的变幅约从0.2厘米左右到1.0厘米左右,可是无论是鳞片数还鳞片厚度都非常容易受到环境条件影响而改变,从而使鳞茎横径和鳞茎重的遗传力都很低。

(四)可溶性固形物含量遗传 多数品质性状是数量性状,洋葱的独特风味是由挥发性物质和非挥发性硫化物构成的(Randle,1992),既有可遗传因素(Simon,1995),也极易受环境影响,如灌水、温度、施用硫肥等。尽管如此,经过研究者的努力,还是获得了一些有意义的结论:可溶性固形物含量和干物质含量是高度相关的(Sinclair,1995),和鳞茎大小(McCollum,1968)、辛辣程度(Randle,1992)、抗血小板凝集能力(Onion-induced anfiplatelet activi-ty,OIAA)正相关(Debaene,1999)。可溶性固形物含量有很高的遗传力,可能包括4~10个基因(Warid,1952),广义遗传力为0.6~0.8(Kadams等,1986),狭义遗传力为0.30~0.64(Wall,1999)。

庄勇(2004)等认为干物质、可溶性固形物、可溶性糖、丙酮酸含量的遗传受寡基因控制。蛋白质含量的遗传受两组基因控制,5个品质性状的遗传均存在超显性现象,而且干物质含量基因的显性方向指向增效,具有增效作用,SSC基因、可溶性糖含量基因、蛋白质含量基因和丙酮酸含量基因的显性方向均指向减效。Havey和Randle(1996)报道可溶性固形物配合力高,杂种优势明显,通过优势育种可获得具目标性状的品种。白皮洋葱具有较高的可溶性固形物和可溶性糖,F1具有较强的杂种优势。干物质含量的F1代杂种优势存在一个广泛的分布,因此在亲本的选择选配上,较难把握,但是选择干物质含量较高材料作为双亲更易获得干物质含量高的杂种一代。

(五)辛辣味遗传 洋葱的辛辣味是间接地通过分析酶催化产生丙酮酸含量而得出的,丙酮酸含量与辛辣味具有显著相关性。洋葱干物质含量、辛辣程度和抗血小板凝聚力(OIAA)具有直接的遗传加性效应。洋葱辛辣味是数量性状,其遗传符合加性—显性模式,广义遗传力平均为0.64。Wall等(1996)用半同胞家族分析进行洋葱辛辣味狭义遗传力的估算,认为辛辣味具有低到中等的遗传力。丙酮酸含量在F1代大都表现为负向杂种优势,即趋向于辛辣味减少,因此应根据育种目标选择亲本,脱水加工品种需较强的辛辣味,易选择丙酮酸含量较高的亲本材料,对于鲜食品种,需具甜味,辛辣味轻,双亲中应有一个含量较轻。

(六)鳞茎紧实度 Kadams和Nwasike(1986)研究认为洋葱鳞茎紧实度与最长叶的长度呈高度加性相关(rA=0.830)。鳞茎紧实度大多表现为负向的杂种优势,其遗传符合加性—显性模式,但显性作用更重要,显性方向指向减效,由寡基因控制,狭义遗传力为0.15。鳞茎紧实度高的洋葱便于机械化采收和运输,因此紧实度也是洋葱育种所考虑的重要质量性状之一。

(七)鳞茎独心率遗传 独心率是指洋葱鳞茎为单一中心,即洋葱只有一个心芽,鳞片环完整,有利于加工并且有较好的耐贮性。独心率必须超过85%的品种才适合加工洋葱环,因此独心率是一个非常重要的性状。Wall等(1996)报道独心率的遗传力从低到中等,后来,Cramer(2006)用他的育种程序育成了一些独心率高的品种,具有较高的遗传力。这个性状可能是由加性基因效应控制的,除非对单个中心应用稳定的选择压,否则就会趋于多中心方向漂变(McCollum),从而商品性降低。

(八)耐贮性的遗传特性 构成品种或个体耐藏性的主要性状是抗萎缩失重性、抗病性、休眠期,这3种性状与某些组织结构和生理生化性状有密切关系。

1.洋葱抗萎缩失重性 研究认为耐贮性与干物质含量、可溶性糖、辣味等性状有关,变异的方向是朝非耐贮性和可溶性固形物低发展。

Mohanty(2001)认为高干物质含量与耐贮性呈正相关,耐贮性好的品种往往具有高丙酮酸含量和较低的还原糖。Ko等(2002)的研究结果也证明,具有较高可溶性固形物和干物质含量的品种具有较好的耐贮性,对贮藏过程中病害不敏感,但丙酮酸含量与耐贮性没有显著相关。因此,高干物质含量或可溶性固形物含量可作为鉴定洋葱耐贮性的选择标准。许多实例证明,用可溶性固形物高的鳞茎来留种是很好的选择方法。因此选择抗(耐)抽薹性、耐贮性品种,双亲均应具有较高的耐贮性状值,否则就会朝相反方向漂变。

2.鳞茎抗病性 见洋葱抗病性遗传。

3.休眠期 贮藏期间个体鳞茎萌芽期的早晚或品种萌芽率的高低,是休眠期长短的表现。休眠期的长短与鳞茎肥大成熟的外界条件有关,高温、长日照、干燥有利于鳞茎的肥大成熟,在形成的鳞茎的休眠期也较长。长日照品种较短日照品种休眠期长;膜质鳞片多、假茎细,耐贮性强,休眠期长;干物质含量高,耐贮性一般较强,休眠期也长。

休眠期的长短与鳞茎的隐藏鳞片数和开放鳞片数的比值成正相关,即隐/开值愈大休眠期愈长。南方的甜味品种无论在隐藏鳞片数上,或在隐/开比值上都少于北方的辣味品种;南方品种比值约变动于0.7~2.7:1的范围内,北方品种的比值则在4.0~8.5:1的范围内。隐藏鳞片的开始形成期与环境条件有关系,在土壤湿度充分、气温较低或日照较短的条件下,叶片生长旺盛而隐藏鳞片的形成延迟;在相反条件下则隐藏鳞片提早形成,同时新叶停止发生而鳞茎开始膨大。

(九)抽薹性 易抽薹是另一重要性状,抗抽薹对防止花茎形成引起的产量损失是很重要的。育种中只有对抗抽薹性施加稳定的选择压,才能阻止它朝着易抽薹性变异。刘磊(2006)研究表明:同一时间内,抽薹植株与未抽薹植株存在一定的差异。鳞茎形成期,未抽薹植株游离氨基酸与可溶性蛋白质含量较高;抽薹植株可溶性糖含量、C/N值及POD活性较高。抽薹期内,抽薹植株游离氨基酸与可溶性蛋白质含量较高,未抽薹植株可溶性糖含量、C/N值及POD活性较高。电泳结果显示,二者蛋白质组分存在一定差异。