二、结构
细菌的结构分为基本结构和特殊结构。基本结构是维持细菌正常生理功能所必需的结构，包括细胞壁、细胞膜、细胞质与核质（图11-2）；特殊结构是一些细菌在一定生长环境中形成的特定结构，仅某些细菌具有，包括荚膜、鞭毛、菌毛和芽胞。
图11-2 细菌的结构模式图
（一）基本结构
1.细胞壁（cell wall） 包绕于细菌细胞膜的外表面，是除支原体外各种原核细胞型微生物均有的正常结构。G+菌和G-菌细胞壁的结构有较大的差异性。
（1）G+菌：G+菌细胞壁由肽聚糖（peptidoglycan）和磷壁酸（teichoic acid）构成。
1）肽聚糖：由聚糖骨架、四肽侧链和五肽交联桥三部分组成（图11-3）。聚糖骨架由N-乙酰葡萄糖胺（N-acetylglucosamine，G）和N-乙酰胞壁酸（N-acetylmuramic acid，M）交替间隔排列，经β-1，4糖苷键连接而成，是溶菌酶的作用点。以金黄色葡萄球菌为例，其四肽侧链的氨基酸依次是L-丙氨酸、D-谷氨酸、L-赖氨酸和D-丙氨酸，第3位的L-赖氨酸通过一个由5个甘氨酸组成的交联桥连接于相邻聚糖骨架上的四肽侧链第4位的D-丙氨酸上，构成三维立体网格状结构，使肽聚糖层具有很强的韧性和机械强度。青霉素抑制四肽侧链与五肽交联桥之间的连接而发挥抗菌作用。细菌形成脆弱的肽聚糖，在一般渗透压环境中可导致死亡。
2）磷壁酸：为G+菌细胞壁特有的成分，由核糖醇或甘油残基经磷酸二酯键互相连接而成的链状聚合物，穿插于肽聚糖层中。依其结合部位不同分为壁磷壁酸和膜磷壁酸。壁磷壁酸的一端通过磷酸二酯键与肽聚糖的N-乙酰胞壁酸共价相连，另一端则游离于细胞壁外；膜磷壁酸与细胞膜外层上的糖脂键相连接，另一端穿过肽聚糖达细胞壁表层呈游离状态。磷壁酸中的磷酸基团可结合一些阳离子，特别是Mg2+，是维持细胞膜完整性及合成细胞壁的酶所必需的离子，并可防止细胞因自溶而死亡。磷壁酸可以增加细菌的黏附性，与某些病原菌的致病性有关；也是噬菌体吸附的特异性受体；还构成细菌的表面抗原。
（2）G-菌：G-菌细胞壁由外膜、肽聚糖组成。
图11-3 G+菌细胞壁结构模式图
图11-4 G-菌细胞壁的结构模式图
1）外膜：由脂蛋白、脂质双层和脂多糖三部分构成（图11-4）。脂蛋白存在于肽聚糖和脂质双层之间，其蛋白质部分与肽聚糖四肽侧链相连，使外膜和肽聚糖层构成一个整体。脂质双层的结构类似细胞膜，内镶嵌着多种蛋白质，称为外膜蛋白。脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）位于G-菌细胞壁最外侧，具有毒性作用，亦称内毒素，由脂质A、核心多糖、特异多糖三部分组成。脂质A（一种糖磷脂）借疏水键与脂质双层相连，是内毒素毒性或生物学活性的主要组分，无种属特异性；核心多糖与脂质A共价联接位于其外，具有属特异性（同一属细菌的核心多糖相同）；特异多糖在脂多糖的最外层，是由数个至数十个低聚糖（3～5个单糖）重复单位构成，具有种特异性（菌体抗原），可用于鉴别不同种的G-菌。
2）肽聚糖：G-菌的肽聚糖仅有聚糖骨架和四肽侧链两部分。以大肠埃希菌为例，四肽侧链中第3位氨基酸不是L-赖氨酸，而是二氨基庚二酸（DAP）与相邻四肽侧链末端的D-丙氨酸通过酰胺键直接相连，无五肽桥连接，形成较松散的二维单层平面网状结构，机械强度较弱。
周浆间隙（periplasmic space）是细胞壁与细胞膜之间的一狭窄空隙。该间隙含有多种蛋白酶、核酸酶、解毒酶及特殊结合蛋白，在细菌获得营养、解除有害物质毒性等方面发挥着重要作用。
G+菌和G-菌细胞壁结构的不同（表11-1）导致两类细菌在染色性、抗原性、致病性及对药物的敏感性等方面有很大差异。
表11-1 G+菌和G-菌细胞壁组成的比较
（3）细胞壁的生物学意义：细胞壁坚韧而富有弹性，可维持细菌固有外形，保护细菌抵抗低渗环境；细胞壁上有许多微孔（直径为1～10 nm）及转运蛋白，可容许水分子及一些营养物质自由通过，与细胞膜一起共同完成细胞内外物质的交换；细胞壁具有多种抗原表位。
知识拓展
细胞壁缺陷型细菌（L型细菌）(https://www.daowen.com)
1935年在英国Lister研究所发现，以研究所的第一个字母命名为L型细菌，细菌细胞壁的肽聚糖结构受到破坏或合成受到抑制，这种细胞壁受损的细菌在高渗环境下仍可存活，称为细胞壁缺陷型细菌。L型细菌在体内或体外、人工诱导或自然情况下均可形成，因细胞壁缺失而呈多形性，染色性均呈革兰阴性，需在高渗环境的培养基中生长，具有一定的致病性，常引起慢性感染，如骨髓炎、尿路感染、心内膜炎等，临床上遇有症状明显而标本细菌培养阴性者，应考虑L型细菌感染的可能性。
2.细胞膜 紧贴在细胞壁内侧、包围细胞质的一层柔软而有一定弹性的半透膜，亦称质膜。细菌细胞膜的结构与真核细胞膜基本相同，但不含固醇类物质。
细胞膜的生物学意义。①选择性通透作用：与细胞壁共同完成菌体内外物质交换。②细胞呼吸作用：细胞膜上有多种呼吸酶，如细胞色素酶和脱氢酶，参与细胞呼吸过程，与能量的产生、储存和利用有关。③生物合成作用：可合成细菌细胞壁及壁外各种附属结构。④中介体：为细胞膜内褶而形成的囊状结构，多见于G+菌，中介体的形成扩大了细胞膜的表面积，增加了膜上酶的含量，可为细菌提供大量的能量，故有拟线粒体之称。此外，它还与细菌DNA的复制、分配和细胞分裂密切相关。
3.细胞质 为无色、半透明的胶状物。主要成分是水（约占80%）、蛋白质、核酸和脂类，含有少量的糖和无机盐。细胞质是细菌合成和分解代谢的主要场所。细胞质中含有一些重要结构。
（1）核糖体（ribosome）：细菌核糖体沉降系数为70S，由50S和30S两个亚基组成。细菌核糖体可作为抗菌药物选择性作用的靶点，如链霉素能与细菌核糖体30S亚基结合，红霉素能与50S亚基结合，从而干扰细菌蛋白质合成而导致细菌死亡。
（2）质粒（plasmid）：是细菌染色体外的遗传物质，为闭合环状双链DNA，大小不等，能自我复制。质粒与细菌遗传、变异密切相关（详见本章第三节）。
（3）胞质颗粒：又称内含物（inclusion），多为细菌细胞质中储藏营养物质的颗粒，包括多糖、脂类、多磷酸复合物等。胞质颗粒不是细菌所必需的恒定结构，不同细菌可含有不同种类的胞质颗粒，即使同一细菌的不同生长阶段，所积累的颗粒浓度也不同，因此可以利用其作为细菌鉴定的参照依据。如异染颗粒（metachromatic granule）对于白喉棒状杆菌的鉴别有一定意义。
4.核质 为细菌染色体分布的区域，故又称为拟核（nucleoid）。核质由闭合双链DNA反复盘绕卷曲而成，只有一个复制子，其上编码该菌生命活动必需的全部基因，基因连续编码（不含内含子），通常多个功能上相关的基因前后相连成串，由一个共同的控制区进行转录的控制（称操纵子）。用富尔根（Feulgen）染色法染色，核质在显微镜下可呈现球形、哑铃状或棒状。
（二）特殊结构
细菌的特殊结构主要包括荚膜、鞭毛、菌毛和芽胞。
1.荚膜（capsule） 为某些细菌在生活过程中向细胞壁外分泌形成的一层疏松、透明的黏液状物质。厚度在0.2μm以上，普通显微镜下可见与细胞壁牢固结合且四周有明显界限的称为荚膜，如脑膜炎奈瑟菌的荚膜。厚度在0.2μm以下，光学显微镜下不可见，须用电子显微镜或免疫学方法证实其存在者，称为微荚膜（microcapsule），如乙型溶血性链球菌的M蛋白、伤寒沙门菌的Vi抗原及大肠埃希菌的K抗原等。黏液疏松地附着在菌体表面，无明显边界且易洗脱者，称为黏液层（slime layer）。
荚膜的化学成分主要是水和多糖或多肽类物质，结构极为复杂，有抗原性，据此可对细菌进行分型、鉴定。荚膜的形成由遗传控制，但也与环境因素有关。一般在动物体内或含有血清、糖的培养基中容易形成荚膜，而在普通培养基中则易消失。荚膜失去后，细菌仍可正常生长，但可导致菌落特征发生变化。有荚膜的细菌在固体培养基上形成光滑型菌落，失去荚膜后其菌落变为粗糙型。荚膜本身不易着色，但采用负染法使菌体和周围的背景染色后，可在显微镜下观察到菌体外围透明发亮的荚膜层。
荚膜的主要生物学意义：①抗吞噬，抗有害物质损伤作用，保护细菌抵抗宿主吞噬细胞的吞噬与消化作用，也能保护细菌免受溶菌酶、补体、抗体、抗菌药物等物质的损伤；是侵袭力的组成之一。②黏附作用，可使菌体黏附于组织细胞、物体表面或彼此之间粘连；可促进致病菌在黏膜细胞表面形成生物膜，是引发感染的重要因素。③有储留水分抗干燥的作用。
2.鞭毛（flagellum） 某些细菌菌体表面附着有细长呈波状弯曲的丝状物称为鞭毛。鞭毛是数种鞭毛蛋白亚基（其氨基酸组成与骨骼肌动蛋白相似）筒状聚合形成的螺旋纤维，为细菌的运动器官，长度一般为5～20μm，直径为12～30 nm，需用电子显微镜观察。如经特殊染色使鞭毛增粗后可在普通光学显微镜下见到。根据鞭毛的数量和部位，可将鞭毛菌分成4类。①单毛菌（monotrichate）：只有一根鞭毛，位于菌体一端，如霍乱弧菌。②双毛菌（amphitrichate）：菌体两端各有一根鞭毛，如空肠弯曲菌。③丛毛菌（lophotrichate）：菌体一端或两端有一丛鞭毛，如铜绿假单胞菌。④周毛菌（peritrichate）：菌体周身遍布许多鞭毛，如伤寒沙门菌。
鞭毛的生物学意义：①与细菌的运动有关，其运动有化学趋向性，常向营养物质处前进，而逃离有害物质。②与细菌致病性有关，如霍乱弧菌、空肠弯曲菌等通过活泼的鞭毛运动穿透小肠黏膜表面覆盖的黏液层，使菌体黏附于肠黏膜上皮细胞，产生毒性物质，导致病变的发生。③具有较强的抗原性（称鞭毛抗原或H抗原），可用于细菌的鉴定、分型及分类。
3.菌毛（pilus） 许多G-菌和少数G+菌菌体表面存在比鞭毛更细、更短的丝状物，称为菌毛。菌毛只能在电子显微镜下见到。菌毛可分为以下两类。①普通菌毛（ordinary pilus）：长0.2～2μm，直径3～8 nm，遍布菌体表面，可达数百根。此类菌毛是细菌的黏附结构，能与宿主细胞表面的特异性受体结合，导致感染的发生。②性菌毛（sex pilus）：仅见于少数G-菌。数量少，仅1～4根，比普通菌毛长而粗，呈管状。性菌毛多由质粒携带的致育因子基因编码，带有性菌毛的细菌称为F+菌或雄性菌，无性菌毛者称为F-菌或雌性菌。F+菌可通过接合向F-菌传递细菌的毒力及耐药性等性状。此外，性菌毛还是某些噬菌体的受体。
4.芽胞（spore） 在一定环境条件下，胞质脱水浓缩，在菌体内部形成一个折光性较强的圆形或卵圆形小体，称为内芽胞（endospore），简称芽胞，是细菌的休眠体。一个细菌只形成一个芽胞，一个芽胞发芽也只生成一个菌体，因而芽胞不是细菌的繁殖方式。芽胞壁厚，通透性低，普通染色不易着色，经特殊染色后在光学显微镜下才能被观察到。芽胞的大小、形状、位置等随菌种而异，有重要的鉴别价值。例如，炭疽芽胞杆菌的芽胞为卵圆形，比菌体小，位于菌体中央；破伤风梭菌芽胞为正圆形，比菌体大，位于顶端，状如鼓锤；肉毒梭菌芽胞亦比菌体粗大，位于次极端。
图11-5 芽胞结构模式图
成熟的芽胞具有多层膜结构。芽胞核心是芽胞的原生质体，含有细菌原有的核质和核糖体、酶类等主要生命基质。核心的外层依次为内膜、芽胞壁、皮质、外膜、芽胞壳和芽胞外壁，将其层层包裹，成为坚实的球体（图11-5）。
芽胞的生物学意义：细菌的芽胞对热、干燥、化学消毒剂等理化因素的抵抗力极强，有的芽胞能耐煮沸数小时，芽胞在自然界中可存活数年至数十年。被芽胞污染的用具、敷料、手术器械等，用一般方法不易将其杀死，杀灭芽胞最可靠的方法是高压蒸汽灭菌。当进行消毒灭菌时，常以芽胞是否被杀死作为判断灭菌效果的指标。