细菌遗传变异的物质

（一）细菌染色体

细菌是原核细胞型微生物，其染色体即核质由一条双股环状DNA分子组成（图6-1），附着在横隔中介体或细菌膜上。细菌染色体无组蛋白包绕。大肠埃希菌染色体长1 000～1 300μm，在菌体内高度盘旋缠绕成丝团状，分子量（MW）约为3×109道尔顿（dal），约含有5 000个基因，编码2 000多种酶及其他结构蛋白。细菌染色体上的基因与真核细胞不同，无内含子，转录后形成的mRNA不必再剪切、拼接，直接翻译成多肽。细菌染色体DNA的复制，在E.coli已被证明是双向复制，即从复制起点开始，按顺时针和逆时针两个方向进行，复制到180°时汇合。全过程约需20分钟。

图6-1　细菌染色体

（二）质粒

存在于细菌细胞质中的DNA，又称细菌染色体外基因。(https://www.daowen.com)

其基本特性：①是一条双股闭合环状DNA分子，MW为3×106～1×108dal，以超螺旋状态存在于细胞质中，人工抽提后可变为开环状或线状。②具有自我复制的能力。一个质粒是一个复制子。有的质粒在细胞质内的拷贝数只有1～2个，其复制往往与染色体的复制同步，称为严紧型质粒；有的质粒拷贝数较多，可随时复制，与染色体的复制不相关，两者之比可为20∶1，或更大，称为松弛型质粒。③质粒基因编码某些表型。如R质粒，使细菌对抗菌药物产生耐药性；F质粒编码性菌毛，使E.coli具有致育性；Col质粒编码大肠菌素，杀死同品系或近缘细菌；某些金黄色葡萄球菌携带的质粒编码剥脱性毒素引起烫伤样皮肤综合征；引起腹泻E.coli肠毒素，也是由质粒基因所编码。这些与细菌致病性有关的质粒又称为毒力质粒或Vi质粒。某些假单胞菌属携带的质粒能编码降解有害物质的酶类，在环境保护中得到应用。④丢失或消除：质粒并非是细菌生长繁殖不可缺少的遗传物质。若细菌质粒自行丢失或经高温、紫外线及吖啶类染料等处理而使质粒消除时，虽然其编码的性状也随着消失，但细菌仍可生存。⑤质粒的转移：质粒可以通过接合、转化或转导等方式在细菌间转移。⑥相容性与不相容性：几种不同的质粒可同时共存于同一细菌细胞内，此现象称相容性。但有些质粒则不能共存于同一细菌细胞内，称为不相容性。可根据质粒的不相容性对质粒分群。

（三）其他遗传物质

1.转座因子　是细菌DNA内一段核苷酸序列，能在质粒之间或质粒与染色体之间自行转移位置，是细菌菌体内可移动的遗传物质，主要包括：插入序列（IS）和转座子（Tn）。①IS：是简单的转座因子，含800～1 400 bp，不带有使细菌表现任何性状的基因，只编码转移位置时所需的转座酶。②Tn：含有2 500～20 000 bp，除携带与转座有关的基因外，还常带有耐药基因。Tn转移位置插入某一基因时，一方面可引起插入基因失活产生基因突变，另一方面在插入部位又出现一个耐药基因，使细菌产生耐药性。转座因子转移位置也是引起细菌染色体畸变的原因，可使插入位置邻近的染色体发生缺失、易位、倒位等。

2.前噬菌体　前噬菌体有时可成为溶原菌的一种基因，编码某种产物。例如，白喉毒素、红疹毒素以及某些型肉毒毒素的产生都是受前噬菌体控制的。