三、形态与生态

三、形态与生态

（一）成虫形态与生态

1.形态　血吸虫生活自然状态为雌、雄合抱（图1-3），为了适应血管内生活，其外观为圆筒状。体表具细皮棘，体前端有一口吸盘，腹面近前端有一腹吸盘。体内有肌肉、消化、生、5。殖排泄及神经等个系统肌肉层位于体被基膜下，由外环肌与内纵肌组成，像鞘一样包裹着身体的其他部分；吸盘中的肌肉纤维发达，呈放射状。消化系统有口、食管、肠管。口在口吸盘中央，下接食管，食管周围有食管腺；肠管在腹吸盘背侧分为两支，并由此延伸至虫体后端1/3处汇合成一支，终于体的后端，末端为盲端，无肛孔。焰细胞及其毛细管是排泄系统的原肾单位，体内排泄物经焰细胞的毛细管，通入集合管，并汇入排泄总管，再由排泄囊通向体后端的排泄孔排出体外。神经系统为一“梯状”网络，脑神经节向前发出几条、向后发出3对（背、侧、腹）神经干，神经干之间由横索相连；神经干发出的神经感觉末梢到达口吸盘、腹吸盘、肌肉等全身各器官。（）。，

（1）雄虫：乳白色，大小平均为（10～20）mm×0.5～0.55mm背腹扁平腹吸盘后的虫体两侧向腹面蜷曲，形成抱雌沟，故外形呈圆筒状。雌虫常居于该抱雌沟中。

生殖系统由睾丸、输出管、输精管、储精囊、生殖孔等构成，无阴茎。睾丸椭圆形，一般为7个呈单行串珠状或成簇排列，位于腹吸盘背侧。每个睾丸发出一根输出管，与输精管相连。输精管始于最后一个睾丸，向前穿过每个睾丸的腹侧通入储精囊，最后连接生殖孔开口于腹吸盘的下方（图1-4）。

（2）雌虫：虫体前半为乳白色，后半由于肠管充满消化和半消化宿主的血液，呈黑褐色。前细后粗，平均大小约为（12～28）mm×0.30 mm。

生殖系统包括卵巢、输卵管、卵黄腺、卵膜、梅氏腺、子宫及生殖孔。卵巢位于虫体的中段，呈长椭圆形，为产生卵细胞的器官。输卵管出自卵巢后端，绕过卵巢而向前。卵黄腺发达，分布在卵巢下方的整个虫体后端，由无数横行的小叶组成，为产生卵黄细胞的器官。1个卵形成是由1个受精卵细胞和约20个卵黄细胞一起被送到卵膜，在梅氏腺分泌物、卵膜上皮细胞分泌物作用下，卵黄细胞中的颗粒物质释放出来融合为均匀而具可塑性的薄壳状物，随即在卵膜里定形而凝聚成卵壳，形成特有形状的虫卵。新形成的虫卵被送入子宫，子宫内含有50～300个虫卵，最后被排出生殖孔（图1-5）。

2.生态

（1）合抱：血吸虫雌、雄合抱不仅是繁殖的需要，也是虫体生长发育的需要。单性感染或没有合抱的雄虫，虫体短小，发育滞后，但最终可以发育成熟。未经合抱的雌虫，性器官则不能发育成熟，虫体短小，摄食能力差。体外培养证明，一旦将未合抱的两性虫体放在一起，很快出现雌、雄合抱，雌虫发育成熟并产卵。雌虫合抱后某些特殊物质可由雄虫合成而提供，促进雌虫生长发育及性器官成熟。

（2）摄食：血吸虫自宿主摄取营养有两个途径。①由体壁表层的体被经胞饮、扩散和转运形式摄食糖和大分子物质。②经口吞食宿主红细胞由肠管吸收。合抱的雄虫每小时吞食3万个红细胞，而合抱雌虫摄入量则为雄虫的10倍。肠管内红细胞经消化后由于血红蛋白成为正铁血红素，使肠管呈黑褐色，雌虫尤其是如此，这些黑褐色素不断地从口中吐出。

（3）生殖：寄居肠系膜静脉内合抱的成虫常逆着血流移动到肠黏膜下层的小血管产卵。起初，这些虫卵常聚集在血管内，由于受精卵发育有成熟的毛蚴，毛蚴可分泌可溶性抗原物质使组织溃烂，部分虫卵随溃烂组织落入肠腔。据观察，感染日本血吸虫大陆株的小鼠体内，69.1％的虫卵沉积在肠壁，22.5％的虫卵沉积于肝脏，仅7.7％的虫卵随粪便排出体外。与其他种类血吸虫比较，日本血吸虫的产卵量最大，每条雌虫每天产卵300～3 000个，约为曼氏血吸虫的10倍。

（4）动物宿主可容性：动物感染血吸虫后，虫体能够正常发育成熟并产卵，排出的虫卵具有完成其生活史能力者称为可容性动物宿主。实验证明，小鼠、仓鼠、沙鼠、豚鼠、兔、狗、黄牛、水牛、猪、山羊、绵羊、恒河猴均为日本血吸虫可容性动物宿主，其中在黄牛、猪、山羊、绵羊、狗体内虫体发育率甚高；马和水牛的虫体发育率低，可出现自愈现象，但水牛可反复感染而再排卵。血吸虫病为人、畜共患病，人与人、人与畜、畜与畜之间，可相互传播，使流行情况复杂、防治难度增大。

（5）寿命：人体内寄生血吸虫数目不易测得，血吸虫寿命也难推断。据报告，有2例晚期日本血吸虫病患者在做体外滤虫手术时，检获285条成虫，提示这些血吸虫存活至少为若干年。有人根据流行病学资料认为日本血吸虫寿命为4.5年；个别病例以其离开流行区后仍在其直肠活检查到活卵为依据，推断虫体寿命长达33年及47年。

（二）卵的形态与生态

1.形态　随粪便排出的日本血吸虫卵为成熟卵，淡黄色，卵壳薄，无盖，略呈椭圆形。大小平均89μm×67μm，有短小的侧棘，但往往被破溃组织、粪渣等掩盖而不易查见（图1-2 A）。卵壳内有胚膜和活动的毛蚴（图1-2 B）。电镜下，卵壳表面有网状纤维基质和微棘，这些结构有利于虫卵固着于血管壁或宿主组织中，以发挥机械损伤组织的作用。卵壳内、外有微管道相通，使毛蚴腺体分泌物、代谢产物、水分等渗出，成为虫卵内外交流通道。

3种人体主要血吸虫的成虫与虫卵形态模式图见图1-6。

6种人体血吸虫成虫与虫卵的形态比较见表1-2。

2.生态

（1）卵的发育与寿命：成熟虫卵是卵内细胞经初产期、空泡期、胚胎期发育而成，发育时间约11天。在组织内虫卵的寿命仅10～11天，所以在宿主体内虫卵的寿命仅21～22天。过后，组织中的虫卵（包括未成熟与成熟虫卵）发生变性、钙化而死亡。关于发育中的虫卵及死亡虫卵的卵谱，对病原诊断十分重要。

（2）卵的抗性：活卵在外界的活力，受到外界环境温度、湿度的直接影响。在0℃以上的气温，温度愈高，虫卵死亡愈快。在0℃以下则温度愈低，死亡率愈高。卵在湿粪中，28℃经12天有3.2％的虫卵存活；18℃经85天有2.9％的虫卵存活；8℃经180天有77％的虫卵存活。干燥可加速虫卵死亡，28℃经72小时，虫卵全部死亡。(https://www.daowen.com)

（3）卵的孵化：虫卵进入水中，卵内毛蚴活动加剧，最后冲破卵壳进入水中称为孵化。卵的孵化受介质渗透压、温度及pH等因素影响，其中以渗透压与温度起主导作用。在等渗的情况下，毛蚴不能孵化。当水中盐的浓度被稀释到一定的程度，毛蚴才开始孵化。清水中毛蚴孵化率为100％。但在0.5％的盐水中，孵化率降到60％，在1.2％的盐水中孵化完全被抑制。水中温度在20～30℃适合毛蚴孵化，水温在10℃以下或37℃以上，虫卵孵化受抑制。光能加速卵的孵化，黑暗条件下，卵的孵化受抑制。水的pH在6.8～7.2适合虫卵孵化，过酸过碱均不利于卵的孵化。

（三）毛蚴的形态与生态

1.形态　毛蚴体形为长椭圆形，左右对称。平均大小为99～35μm。除前端突出的顶突（或钻器）外，体表具有纤毛，有21块或22块纤毛板分4横列构成。每个纤毛板下有一上皮细胞。前半部的中央有一个顶腺，它的两侧各有一个侧腺，其分泌物为一些酶类与蛋白质，对入侵螺组织起重要作用。体的中部为神经团，后半部有许多胚细胞。焰细胞2对，分布在体的前后（图1-2 C、D）。

2.生态　毛蚴的活动凭借纤毛在水中做直线游动，遇到障碍物折回再做直线运动，其游速每秒2.5～3.9 mm，加上水的流速、流量、风力和风向，可使远处钉螺感染。

毛蚴具向光、向上及穿过棉花纤维的特性。不论在实验室或自然水体，毛蚴多在光线充足的上层游动。据研究，螺类释放到水中的化学物质称“毛蚴松”，对毛蚴有吸引力。毛蚴的向性有利于毛蚴获得入侵螺类宿主的机会。

毛蚴的寿命很短。适宜毛蚴孵化的温度，也适宜于毛蚴活动。在10～33℃范围内，水温愈高，毛蚴活动愈大，衰竭死亡愈快。37℃水温，20分钟内活动的毛蚴数量大大减少，1小时仅有少数的毛蚴作缓慢活动，2小时毛蚴则几乎全部死亡。

了解掌握毛蚴的生态，对应用毛蚴孵化法检查血吸虫病有其现实意义。

（四）胞蚴的形态与生态

毛蚴侵入螺体后脱去纤毛板，内部除胚细胞外，原有一些结构退化，转变为胞蚴。胞蚴有两代。早期母胞蚴体小，呈袋状，两端钝圆，大小为61.4μm×38.4μm；晚期母胞蚴体内胚细胞分裂，增生并发育成许多子胞蚴，感染49天的母胞蚴体积增大达806.6μm×207.3μm（图1-2E、F）。日本血吸虫毛蚴侵入钉螺的途径，主要是通过鳃与鳃丝、口囊及食管、肛门与直肠等通向外界的腔道，以适应钉螺水、陆两栖的特性，当钉螺生活在陆地上或干旱季节时，虫体可免遭干燥而死亡。

母胞蚴体内的子胞蚴体积较小，当其活动增强，从母体破壁而出，向钉螺的消化生殖腺组织移动，并定居于螺肝和性腺组织。此时的子胞蚴体长大增，但宽度增长不均衡，呈节段性、长袋状（图1-2G），有前后端之分，前端具小刺，较活动；中段及后端无刺，常不动。虫体的大小可达3000μm，甚至更长，盘蜷在螺体组织之中。早期子胞蚴体内多为单细胞的胚细胞群，随后胚细胞会发育增殖为胚球、胚胎等胚元。感染65天的子胞蚴可见有不同成熟程度的尾蚴，包括成熟尾蚴。尾蚴是无性生殖终止阶段，同时也是感染人体阶段，广受人们重视。综上所述，一个毛蚴侵入钉螺后经无性生殖，可产生千千万万条尾蚴。由于晚期母胞蚴有萎缩现象，所以血吸虫无性生殖，主要是在子胞蚴阶段。

血吸虫幼虫在钉螺体内发育所需时间主要取决于温度。6～7月份的气温（30℃左右）平均需47～48天；10～11月份的气温（17℃左右）平均需159～165天。在22～26℃温度下，约需60天可发育为成熟尾蚴。

（五）尾蚴的形态与生态

1.形态　日本血吸虫尾蚴属于叉尾型，由体部与尾部构成，尾部又分尾干与尾叉。尾蚴大小为（280～360）μm×（60～95）μm，体部大小为（100～150）μm×（40～66）μm，尾干为（140～160）μm×（20～30）μm，尾叉伸长时可达50～70μm。电镜下观察除顶端外，全身覆盖有体棘和许多感觉乳突。体顶端特化为头器，由5对钻腺的开口及其周围的围褶和7对感觉乳突作半月形排列。口在头器的腹面亚顶端，口下通食管和短的分支肠管。腹吸盘在体后半部。在它的后侧体内有生殖原基，为成虫生殖系统的原始结构。焰细胞4对，3对分布在体部，尾部有1对。腺体为尾蚴重要的结构，由单细胞构成，计有头腺1个、钻腺5对。头腺位于头器内；前钻腺2对，位于体中后部的腹吸盘前，内含嗜酸性的粗颗粒；后钻腺3对，内含嗜碱性的细颗粒。每个钻腺由1条细长的导管分左右两束伸入头器的顶端，开口于头器。尾蚴的尾部是其运动器官，由许多两极肌细胞构成，肌细胞富含糖原和线粒体（图1-2H）。

2.生态

（1）逸出条件：最主要条件是水，哪怕是点滴露水或潮湿泥土均可逸出尾蚴。其次是温度，25～26℃为最佳逸出条件，低于10℃或高于30℃，尾蚴逸出受抑制。光线有利于尾蚴逸出，一般接近中午逸出最多，早晨或黄昏次之，夜间最少，呈昼夜周期性。水的pH对尾蚴逸出也有影响，6.6～7.6均可逸出。

（2）活动与分布：尾蚴的游动常是尾部在前，体部在后，尾部为推进的主力，据研究是因为尾干上的双极细胞伸缩，使尾干作弧形摆动，加以尾叉的转动，拖着体部前进。所以尾蚴游动是倒退前进。尾蚴在水中的分布，总的来说是浮悬在水面，绝大多数是静止漂在水面，极少游动在水中或沉于水底（图1-2 I）。

（3）寿命与感染力：尾蚴的寿命和感染力与水中因素密切相关，水温的影响最直接。实验证明，日本血吸虫尾蚴在3～5℃经72小时、15～18℃经60小时、25℃经56小时的感染力不变。水的性质也影响尾蚴寿命，尾蚴在含氯的水中，氯浓度与死亡时间分别为：0.1 mg/L，60分钟；0.2 mg/L，30分钟；0.35 mg/L，10分钟。但对明矾的耐受力强，尾蚴在含明矾浓度为0.53 g/L的水中不死。盐浓度对尾蚴的寿命也有影响，浓度＜5.25％无影响，若≥17.5％，尾蚴很快死亡。实验证明，宿主动物只要接触尾蚴10秒，就可受感染。

（4）侵入人体过程：尾蚴侵入人体是由于前钻腺、后钻腺及头腺分泌的化学性物质以及体表体棘与尾蚴体部、尾部的运动等物理性因素协同作用完成。前钻腺的分泌物能降解哺乳动物皮肤的角质层、表皮细胞和血管壁间的黏合物、基底膜、真皮的基质，从而为尾蚴侵入皮肤和微小血管打开通路。后钻腺含有糖蛋白成分，其遇水膨胀而成黏稠样物质起黏附皮肤的作用，使前钻腺分泌的酶类物质定向封闭在尾蚴头器周围，避免酶的流失。头腺分泌物在尾蚴钻穿时，对其体表损伤起到修复作用，以保护尾蚴体壁在不同介质（水体或终宿主体内）保持完整。

（六）童虫的形态与生成

尾蚴经皮肤侵入宿主脱去尾部则为童虫（schistosomula）。从尾蚴到童虫，由于生活环境急剧变化，故其在形态结构与生理上发生了剧烈变化，以适应新条件下移行、定居与发育的需要。按童虫侵入皮肤、肺至肝脏和门脉系统移行过程和定居的部位，人们将童虫划分为：皮肤型（skin-phase）、肺型（lung-phase）和肝门型（hepato-portal system phase）3型（图1-7）。①皮肤型：大小约63.3μm×32.4μm，外形像曲颈瓶状。②肺型：大小约128.8μm×23.2μm，体形纤细，有利于虫体在血管内从肺随血流移行至肝脏及门静脉系统；此时头器仍存在，肠管透明。③肝门型：由于发育不同步，体形可有曲颈瓶状、腊肠状、延伸状等多种形状；虫体大小从10天龄的183.4μm×106.1μm，到15天龄的1 752.1μm×134.4μm不等。

童虫的结构在电镜下显示：①体表结构。0.5小时皮肤型童虫体表除覆盖密集的体棘外，仍可明显地见到环槽与环嵴；体被结构与尾蚴相应的部位基本相似。肺型童虫体表出现大量的皮孔（pits），环槽增至20余个。肝门型童虫的体被发生剧烈变化，尤其是腹吸盘后，10日龄童虫有不同层次蜂窝状凹陷，环槽减少仅见3～4个；15日龄童虫出现条索状皮嵴，环槽已消失无遗，这是适应寄生生活、增大吸收面积的结果。②体棘。皮肤型的体棘与尾蚴相似，纺锤形，平伏紧贴在除头器外的体壁上。肺型童虫的体棘变化很大，体前端和后端的体棘密集分布，体中部的体棘则稀疏而凌乱，齿状或铁铲状。肝门型童虫在口、腹吸盘上均有发达的体棘，棘尖指向后端，其中雄童虫的体棘少，但表面能见到发达的条索皮嵴；雌童虫在浅而较平坦孔型体被上可见较明显而稀疏的体棘。③感觉乳突：皮肤型感觉乳突不像尾蚴那么发达，仅见到个别残存的痕迹；肺型童虫亦仅见到个别单纤毛半球形的乳突；肝门型童虫的前端、后端及口、腹吸盘上有大量的感觉乳突，包括有单纤毛半球形和无纤毛半球形乳突。④糖萼：尾蚴时期体被外质膜上的糖萼非常丰富，是尾蚴膜形成的重要物质，转变为童虫后，糖萼消失很快，3小时童虫体被表面仅有少量，12小时童虫几乎全部消失。⑤外质膜：尾蚴阶段为3层，侵入宿主皮肤3小时的童虫局部出现5层，部分保持3层；12小时的童虫，3-5-7层交替存在，提高了童虫在宿主体内的生存能力。⑥腺体：3小时童虫不论在头腺或是前后钻腺的腺管或腺体存在一定量的分泌小体，而12小时的童虫，3种腺体分泌小体排空，或仅有少量残存，而腺管内还存在部分的分泌小体。了解童虫结构的变化，可为进一步理解其生理与免疫机制奠定基础。