1.细胞内调节
1)转录水平的调节
(1)底物诱导:高等植物中底物诱导最著名的例子是硝酸还原酶、亚硝酸还原酶。其次,还有矮牵牛花青素合成的酶,以及在各种百合中的胸腺嘧啶核苷激酶,它催化胸腺嘧啶核苷和ATP形成胸腺嘧啶核苷-5-磷酸,后者是合成DNA的的原料。只有在百合花粉发育和长花百合离体花芽特定的发育阶段,才有此激酶的诱导现象,这是一种受未知的时相控制的底物诱导现象。总的说来,高等植物由于其自养性,底物诱导现象不如微生物中那么重要。
(2)终点产物阻遏:铵对水稻根的硝酸还原酶,精氨酸对大豆培养物的糖氨酰琥珀酸合成酶、葡萄糖对麦胚G-6-P酯酶和FDP酯酶均有阻遏作用。已查明,小麦萌发种子中磷酸盐对植质酶的阻遏作用是由于磷酸盐阻止小麦盾片中mRNA的合成。甘蔗中葡萄糖对转化酶的阻遏作用则是由于mRNA分子的破坏。
(3)组蛋白的阻遏作用:20世纪60年代,Bonner发现组蛋白能抑制豌豆子叶无细胞系统合成贮藏蛋白。后Fellenberg和Bopp发现离体碗豆下胚轴新根的形成(被IAA诱导),高凉菜的损伤栓内层及树瘿的形成受不同来源的组蛋白抑制。当组蛋白经过化学修饰(乙酰化、氧化、磷酸化或热变性后),其抑制活性便减弱。槲寄生的组蛋白可强烈抑制动植物肿瘤细胞的生长,抑制的部位在转录。此外,在发育过程中组蛋白也发生若干质和量的变化。组蛋白对基因的阻遏作用曾解释为组蛋白与DNA结合,阻碍转录。但组蛋白缺乏特异性,最有力的证据是豌豆幼苗和小牛胸腺这两种极不相同的材料,其细胞核组蛋白一个片段氨基酸顺序有惊人的相似之处(更有两个氨基酸不同)。虽然,有人提出组蛋白也许同一种受体RNA结合,再专一性地作用于DNA特定的部位,总的看来,组蛋白是一种与控制基因转录有关的非特异性调节因子。
(4)酸性蛋白的调节:酸性蛋白不同于组蛋白,在结构功能上有惊人数量的异质性,分子量从10 000~150 000 Da以上。功能上分为三类,即结构蛋白、酶类(DNA和RNA聚合酶和蛋白修饰酶系等)和基因调节蛋白。前两类数量多,种族特异性不大,第三类在种间、组织间和分化发育期间存在特异性,因而开始受到人们的重视。其作用机理可能是,某种特异的酸性蛋白与受组蛋白抑制的DNA特定位置相结合,通过本身磷酸化,带上负电荷,排斥带负电荷的DNA,而与带正电荷的组蛋白牢固缔合,结果使DNA上组蛋白-酸性蛋白复合物被置换出来,DNA便能转录。(https://www.daowen.com)
2)翻译水平的调节
现已证明,微生物和某些高等生物某些诱导酶的形成是在转录外的水平上调节的[11]。如细胞核中大的RNA分子前体转化为小的成熟mRNA(称小瀑布调节,cascade regulation);或者mRNA通过甲基化和“修剪”弯成有活性的mRNA;mRNA可能与“荫蔽”蛋白结合(如伞藻);或mRNA分子结构改变,如分子一端打圈,形成短的双股结构,使核糖体不能附着或脱离;或虽然核糖体能附着,由于缺乏蛋白合成的一个或几个控制因子而不能翻译,在诱导条件下被活化。Sussman则提出,每个真核细胞的mRNA分子的5'末端是一套多余的碱基顺序,当核糖体附着在mRNA上,一种核糖体蛋白起着核酸内切酶的作用,切去此多余顺序而活化翻译。高等植物如落花生、棉花、小麦等不少植物中已证明有长寿命的mRNA存在。棉花子叶中蛋白酶mRNA是在胚形成过程中预先合成的,一直到种子萌发时才活化表达,此外,甘蔗中葡萄糖和果糖对转化酶的阻遏作用证明是发生翻译水平上。
3)翻译后的调节
豌豆中的葡萄糖苷酶原可被蛋白酶作用而激活;在未萌发莴苣种子中,某些磷酸酯酶活性由于用胰蛋白酶或去污剂Triton X-100刺激而增加5~6倍;许多种子的一些酶由于抑制剂存在而处于抑制状态,种子萌发时,由于抑制剂被破环而活化。我们在油菜花蕾和幼荚中发现一种葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的天然抑制剂——类黄酮,在籽实成熟过程中,由于抑制剂消失,磷酸戊糖途径中该两种脱氢酶活化,产生的NADPH推动脂肪酸的合成[4,19]。