细胞间调节——激素

2.细胞间调节——激素

动物细胞间调节是靠神经系统和内分泌。植物虽无神经系统，但可借助维管束系统，由化学信息——植物激素进行细胞间和器官间的调节。目前，植物体内发现的五大激素的共同特点是：都不是蛋白质（不同于许多重要的动物激素），分子不大，结构较简单（均由疏水基团和亲水基团组成），而作用谱却很广。它们是在特定的发育阶段，或在外界环境信号的作用下，在特定的部位产生，并在靶细胞中发挥作用。生长素、赤霉素和细胞激动素是形态发生不专一的诱导物，脱落酸则是不专一的抑制剂，前面三种“正”激素显然是激活基因的活动，而“负”激素（如脱落酸）必然是抑制基因的活动。关于植物激素与基因活性的关系，曾提出三种可能性［11］：

（1）基因组总的激活或失活。即正激素在特定的发育阶段激活特定组织中所有可激活的基因，而负激素作用正相反。

（2）激素只激活或抑制一个基因，然后通过代谢反应再引起基因的次级激活或失活。

（3）激素先刺激或抑制一个中心代谢反应，再引起基因谱的激活或失活（见图6）。

根据Jacob-Monod操纵子模型，基因的激活或失活标志着阻遏物的失活或激活。激素可能作为效应子（像诱导物或终点产物），先与阻遏物结合，改变其构象，从而使基因激活或失活。当然也可能通过影响组蛋白与DNA的结合，而影响基因的活性。在高等植物中激素作为效应子可以作用于多个基因，而单个基因则往往又是受到多因子（好几种激素）控制的。近来发现许多激素是通过如下第二号系统作用的。

在动物中，Sutherland证明，激素激活膜结合的腺苷酸环化酶活性，使ATP→c-AMP，c-AMP可刺激多种酶的活动，如许多激酶，从而使某些蛋白质磷酸化，如组蛋白的磷酸化则导致基因的去阻遏。植物激素（如赤霉素）也可能存在同样的机制。此外，乙烯可能是另一种第二信使，它是植物所特有的，并普遍存在于所有细胞中。IAA所引起的顶端优势就是通过诱导乙烯而引起的。目前，关于激素、基因和酶合成的关系，以赤霉素诱导α-淀粉酶和生长素诱导纤维素酶的研究较为深入［13，15］。(https://www.daowen.com)

发芽的大麦、小麦和黑麦种子用赤霉素处理，便能诱导出α-淀粉酶、蛋白酶、核酸酶、磷酸酯酶和过氧化物酶。以后，用胚乳切片和糊粉层的离体培养，均证明赤霉素诱导糊粉层中α-淀粉酶的形成。洗去赤霉素，α-淀粉酶合成便停止。诱导过程中加放线菌素D，则α-淀粉酶合成大大受抑制。同时又发现，在赤霉酸作用下，大麦糊粉层的PolyA-RNA增加了。从赤霉酸处理的大麦糊粉层中成功地分离出mRNA（比对照增加10倍），并能在麦胚无细胞系统中翻译成α-淀粉酶蛋白。mRNA含量的增加，可能是mRNA分子形成（转录），或是mRNA加工（翻译），或是降低mRNA分解。关于mRNA加工，已发现赤霉酸可影响大麦糊粉层和玉米盾片的核酸甲基化，同时也可能调节5'末端的7-甲基鸟嘌呤结构，从而影响翻译活性。桃谷和加藤研究GA3诱导α-淀粉酶同功酶的变化：推测α-淀粉酶的结构基因至少10个以上，而调节基因也必然有多个。此外，还有学者认为GA3通过c-AMP或直接影响组蛋白和基因活性。根据赤霉素对糊粉层水解酶诱导的现象，van Oerbeck提出了种子萌发过程中激素对生长发育调节的模式［11］：种子萌发时，水分进入种子和胚，胚被活化，合成各种mRNA，诱发赤霉素形成，赤霉素进入糊粉层，诱导各种水解酶，如淀粉酶则水解淀粉；核酸酶则水解核酸，使细胞激动素游离；蛋白酶则水解蛋白，释放的色氨酸可合成生长素（IAA）。细胞激动素和IAA作用于胚，前者（在某些材料中参与少数氨基酸t-RNA组成）诱导细胞分裂，后者诱导细胞生长，在纤维素酶和果胶酶帮助下，胚冲破种皮，先长出胚根，后长出胚芽鞘。IAA在两器官中依重力而分布，由于二者敏感性不同，根向地生长，芽鞘向上生长。当芽鞘冲出地面，光合器便分化，种子阶段就完成。

IAA促进细胞壁的扩张和诱导纤维素酶的形成。IAA或2，4-D处理菜豆下胚轴，可使纤维素酶活力增加100倍，mRNA增加10倍，从中分离到纤维素酶的mRNA，用免疫电泳证明能在麦胚无细胞系统中翻译成纤维素酶蛋白［24］。IAA调节可发生在转录，也可发生在翻译水平上。纤维素酶分解细胞壁，使壁松弛，利于生长。乙烯起相反的作用，它诱导富羟脯氨酸的结构蛋白，后者与壁多糖交联结合，降低壁的弹性和延伸性［17］。生长素和乙烯提供了对细胞生长的双元调节模式。

生长素处理豌豆茎切段或高浓度2，4-D处理大豆下胚轴，除了促进细胞的膨胀外（处理后一天），到后期（3～5天）还促进不定根的形成。细胞学的变化是最初皮层薄壁细胞破坏，产生腔隙以后，从维管束中生长出根原基，穿过腔隙，最后冲破皮层，形成不定根。激素的这一系列生理效应的分子基础可能是生长素提高染色质样板的有效性，增加RNA聚合酶Ⅰ和蛋白合成起始因子的活性，诱导mRNA形成，后者与核糖体结合，合成纤维素酶，以破坏皮层薄壁细胞的细胞壁。同时，细胞内含物分解，释放出细胞分裂因子（如细胞激动素），后者又进一步诱导形成层的细胞分裂，形成根原基和长出不定根［11］。

植物器官脱落过程中，离区的纤维素酶活性大大提高。用放线菌素D和环己烯亚胺处理可阻止纤维素酶的形成，叶柄脱落也被延迟了。因此，纤维素酶在离层形成过程中可能是新合成的。纤维素酶参与植物器官离层形成也受激素控制。在菜豆叶柄离区中分离到二种纤维素酶——酸性PI和碱性PI。前者与组织分化（如木质部分化）有关，受生长素控制；后者与细胞壁分解有关，参与离层形成，受乙烯控制。生长素抑制脱落是因为促进酸性PI和纤维素酶形成，乙烯促进脱落是因为促进碱性PI纤维素酶的形成。

近年来，除了在基因水平上研究激素的调节作用外，还提出细胞膜的假说来解释激素作用的快速反应（反应可快到十分钟，甚至更短）。当生长素直接同原生质膜结合时（植物激素由于均有非极性基团，易渗入膜的拟脂层中）引起膜构象的改变和透性的变化，增加离子流动（ionflux）（如K+进入细胞，H+外流），产生生物电位变化，或一系列代谢变化，发生快速反应，如生长素活化原生质膜上的APP酶，引起H+从细胞质流向细胞壁，活化细胞壁水解酶。或直接打断壁中酸不稳定共价键或氢键，使壁弹性增加，利于生长。如果膜上有受体分子，也可能由于膜构象的改变，使受体分子释放一种因子，运送到靶细胞的核仁中，活化基因，增加RNA聚合酶H的活性，促进mRNA合成，导致生长反应，这是通过基因活性的慢反应（见图7），这种因子已在大豆下胚轴、洋葱茎、豌豆和玉米茎中分离出来。目前已证明许多激素如生长素、赤霉素、激动素，均有专一性的激素受体，后者大多是蛋白［13，21］。许多事实说明，植物激素可能与动物胆固醇激素一样，先与激素的受体蛋白结合，从而影响染色质的模板活性。