外界环境的调节

3.外界环境的调节

植物是个开放系统，它没有高等动物那种恒定的内在调节（如体温）和躲避恶劣外界条件的运动能力。外界环境对植物生命有着广泛而深刻的影响。植物体是发展出一套接受环境信号，经过转换放大变成代谢的语言，从而做出各种反应的机构。

1）光

光是外界环境中最重要的物理信号之一，它能调节植物的生长、发育、空间定向以及许多生理过程。光合作用、光形态发生和向光性组成了植物的光生理学。植物体内有感受不同波长光的色素受体，并通过不同的机制发出瞬间和较长期的反应。叶绿素吸收红光和蓝光进行光合作用，光下形成的NADH和NADPH，在二硫化物还原酶作用下，能使卡尔文循环中许多含-SH的酶激活；叶黄素和胡萝卜素吸收蓝光后，借助顺式—反式转换，通过同-SH作用，或同酶的变构中心非共价结合；影响亚基的结构排列等而改变酶的活性；调节蛋白质代谢；磷酸吡哆醛吸收紫外光，影响与赖氨酸e-氨基的结合及酶活性；含FMN的氨基酸氧化酶吸收蓝光能参与对呼吸的调节。以上例子都是光对酶活性的调节（见图8）。

光敏色素能从周围环境中感知光信号（红光和远红光），通过两种色素状态的可逆性转化，翻译成控制发育，包括形态发生的代谢反应语言而起作用。光敏色素是一种开链四吡咯，它同特殊的蛋白结合，广泛存在于高等植物中，参与各种重要的生理过程，如种子萌发、光周期现象、器官形成、花青素合成、叶绿体的定向、鳞茎的形成、叶子脱落、芽的休眠、性别表现等等，还同生物钟有关，而且调节苯丙氨酸-氨解酶（PAL）、RuDP羧化酶等数十种酶的活性［18］。比较光敏色素生理学和植物激素生理学，揭示了二者在分子水平上的作用有惊人的共同之处。而且，在发育中有些激素可代替光（或温度）的作用。光敏色素吸收红光，从不活化的P660转化成有活性的P730，P730可起着图6中激素一样的效应因子（effector）的作用，影响一个中心代谢反应，从而对基因组进行一系列的激活和抑制，导致复杂的生理反应。苍耳是短日照植物，在黑夜中插入红光不开花，插入远红光便开花。有人认为是由于红光下，P730抑制了合成“开花素”的基因。远红光下则变成P660不活化态（见图9）。

Mohr（1972）研究芥菜幼苗花青素形成时就指出，光可能通过光敏色素激活基因。他发现，当照光（远红光）时，花青素便形成。加入放线菌素D可阻止花青素的形成，但放线菌素D要在照光前或照光时加入才有效，如果照光后6小时加入，则只能延迟花青素形成，而不能阻止它。所以，关键性的转录过程是在照光开始时进行的。花青素合成是一个复杂的代谢反应，由多个酶和基因参加。20世纪60年代Zucker、Mohr、Zenk发现光能刺激花青素合成中的关键酶——PAL。PAL的光诱导在马铃薯、芥菜、小黄瓜、豌豆、红甘蓝等材料中做了广泛的研究（Zucker，1972）。PAL分子量约3×105，其光诱导过程可分成延迟期（90 min左右）、酶活直线上升期和酶活迅速下降期。用放线菌素D和蛋白合成抑制剂可阻止光诱导，光下含PolyA的RNA增高，故光可能在转录或翻译水平上，诱发PAL的mRNA和酶蛋白的新形成，但也有人认为光是阻止PAL mRNA的分解。在酶活下降期，加环己烯亚胺，PAL不下降，可见，酶活下降是由于PAL失活系统的合成而引起。此现象在转化酶、硝酸还原酶、中性磷酸酯酶的诱导中也发现。Engelsma（1970）发现，小黄瓜PAL下降到对照水平时，在低温（4℃）放24小时，再回到25℃（暗中），则PAL第二次上升，且此酶活上升不受环己烯亚胺抑制。所以，光下形成的PAL可能可逆地与蛋白类抑制剂结合，在低温下解离。后来，他在小黄瓜切下的下胚轴扩散物中找到了这种蛋白抑制剂。

PAL还能被紫外线诱导，一种解释是呋香豆素等被激活，变成DNA的插入因子而诱导PAL的合成。

PAL和肉桂酸羟基化酶及对一香豆酸：CoA合成酶三个酶一起参与酚类合成。在芹菜和荞麦等材料中发现，光同时诱导这三个顺序相关的酶，说明光诱导的酚类合成操纵子至少由三个结构基因构成。

RuDP羧化酶是另一个受光敏色素调节的酶，它由分子量55 000的8个大亚基和分子量12 000的8个小亚基组成。二种亚基的mRNA已经分离成功，在麦胚无细胞系统中分别合成两种亚基。大亚基由叶绿体DNA控制合成，小亚基由细胞核DNA控制合成，该酶的遗传控制已由Kung［14］作了精彩的评论。RuDP羧化酶的形成受光调节。暗处培养的豌豆芽鞘用红光照射5分钟，RuDP羧化酶活力升高15～90倍，若再照远红光，活力大大减少。用特殊抗体和同位素已证明，RuDP羧化酶的光刺激是由于酶蛋白新合成的结果。

色素吸收光信号到光形态反应的表达时间可很短促（甚至几秒钟）。对于这类快速反应，Hendricks等（1965）提出了光敏色素作用的膜假设。即光敏色素是膜成分，在光下构象发生变化，从而改变膜的透性，引起离子流动和一系列反应。光敏色素的构象变化从免疫化学和圆二色谱及光旋转色散法得到证明。这种假设与动物中的蛙的光受体模型（光—视紫红质—腺苷酸环化酶—膜透性）是类似的。有人将基因和膜假设结合起来，认为光最初的作用部位是膜，释放出代谢物，然后，直接间接地使特异的基因阻遏或去阻遏［20］。

近来，还有一种“光神经肌肉系统”的假说，认为光敏色素是通过乙酰胆碱而使植物发生快速反应的。大麦黄化幼苗根用红光照射1天，可观察到次生根生长的抑制（慢反应）。而在照射数分钟内，可发生根尖吸附在带负电玻板上的所谓Tanada效应（快反应）（Tanada，1968）。照射远红光，则可使根尖从玻板上脱离。Tanada效应是由于根尖表面生物电位的变化而引起的：根尖表面带正电时（如H+）吸附；带负电时解吸。在菜豆幼苗根中发现反应链是：光→光敏色素→乙酰胆碱→膜透性变化→离子流动→生物电→Tanada效应。高等植物对环境的快速反应（包括含羞草等敏感植物的运动）似与动物神经传导有不少相似之处。(https://www.daowen.com)

2）温度［17］

Harris和James（1969）发现，蓖麻种子在低温下，不饱和脂肪酸（如十八碳烯酸）形成增加。在冬天，高等植物细胞的类脂也有同样的变化。在芽胞杆菌中观察到，温度是诱导特异的脱饱和酶的重要因素。当温度从30℃降到20℃时，诱导出催化棕榈酸变成5-十六碳烯酸的△5脱饱和酶，此酶在30℃测不到，而到20℃才活化。类似的现象在酵母中也发现。最近，对大肠杆菌膜磷脂脂肪酸形成的研究，揭示了不饱和脂肪酸变化的生理意义，它降低磷脂液晶结构的相交温度，从而保证在低温下维持膜的正常透性和生物合成功能。低温也许是通过激活基因，合成脱饱和酶，影响脂肪酸代谢和膜的结构，产生抗低温的防御反应。

3）水分

种子吸水后10分钟便开始蛋白合成。Marcus（1966年）发现小麦胚吸水后核糖体活性、多聚核糖体含量和蛋白合成迅速增加。Chen（1968年）指出，胚吸水最初24小时是利用现存的mRNA合成蛋白；吸水24～48小时是合成原有的mRNA；48小时后则合成新的mRNA；由于吸水，基因才能表达，使mRNA得以形成或翻译，导致激素和各种水解酶的合成以及完成种子萌发一系列过程。

在缺水或盐渍条件下，植物体内会发生激素、酶和代谢一系列的变化，以做出防护性的适应反应，如小麦叶切下后4小时，由于失水，脱落酸（ABA）含量增加40倍，并证明ABA是新合成的。ABA影响保卫细胞对K+的透性，导致气孔的关闭（Hsia，1973）。大麦绿叶在缺水时，烯醇式磷酸丙酮酸羧化酶活力显著上升，使C4途径加强，以适应缺水环境。当严重缺水时，叶片中脯氨酸含量明显增高，补充水后，脯氨酸含量则下降（Barneet等，1966）。脯氨酸是植物抗旱能力增强的重要化学指标，脯氨酸的累积显然是以谷氨酸为前体、新合成的结果（Hsia，1973）。此外，缺水也引起细胞中淀粉酶、核酸酶等活力的上升和硝酸还原酶，PAL活力的下降。缺水所引起的一系列生理性防御反应很可能也是通过基因、激素、酶和代谢的调控而实现的。

4）矿质

正如前面所述，硝酸还原酶和亚硝酸还原酶是高等植物中底物（矿质）诱导基因表达最著名的例子。水稻根浸于硝酸盐溶液中，经过数小时的延迟期，根中便形成硝酸还原酶。除去硝酸盐，或加酪蛋白水解液，或加NH4+，则酶诱导马上停止，酶的诱导还被放线菌素D所控制。可见，该酶的诱导有mRNA合成和酶蛋白的新合成。光能促进小麦叶片对硝酸盐的还原，而且激动素和赤霉素可代替光效应［15］。另外，铵盐能诱导水稻幼根的谷氨酸脱氢酶。此酶有两种：一种分布在线粒体上，一种分布在细胞质中，只有后一种能被诱导。

矿质元素激活基因活性的另一个可能的例子是离子泵的形成。细胞对离子的主动吸收（如K+、Na+）的一种方式是通过专一性离子泵（如K+泵、Na+泵）的诱发形成。离子泵是分布在膜表面的活性蛋白。在许多植物细胞内，ATP酶起着细胞内Na+和细胞外K+交换的离子泵作用，此过程需要ATP为能量［20］。组织切片（块茎）放入水中不吸收离子，经一段时间漂洗，才能吸收离子，此现象暗示离子吸收有去阻遏现象。离子吸收受遗传和激素的控制。离子的主动吸收可能与基因激活有关。

无机离子能直接影响染色质的结构，如游离细胞核在低浓度K+中，显示出分散染色质的特征，合成RNA的速度增加。Na+和K+对染色体上的特异区带有特异的反应。离子浓度还影响核糖体中蛋白质间的结合，从而影响翻译［20］。K+浓度，尤其是K+梯度，可能在控制分化中起重要的作用。此外，微量元素（如锌）的缺乏，可干扰RNA合成，而影响酶形成和生长［18］。

5）损伤

高等植物不同于动物，是固定生长，易受风、雨、机械损伤和虫害、兽害等伤害。植物发展了一套防御机构，邻近损伤部位细胞的呼吸、RNA和蛋白合成等代谢活性显著增加，形成本质层和检皮层的保扩层，以防止病菌入侵和水分、养料的渗漏，并产生抗真菌的毒素（酚类）。这一系列反应中，PAL是关键酶，它催化酚类和木质素的形成。田中喜之报道（1978），山芋块根受损伤后PAL和酸性转化酶活性迅速增强，二者都是新合成的。PAL诱导有3小时的延迟期，6小时达到高峰，而10小时后则下降。PAL的下降一方面由于酶合成的降低，另一方面由于PAL失活系统的新合成，后者不是蛋白，位于液胞膜上，PAL在此失活，进入液胞，再被蛋白酶水解破坏。酸性转化酶有类似的变化，而且其活力水平也受合成速度和抑制剂含量的控制。但此抑制剂是分子量为19 500的蛋白。细胞中酸性转化酶的水平，通过合成速度的变化来进行粗调节，通过特异的抑制剂的消长，进行细调节。组织受损伤时，IAA先合成，所以伤害反应的信号（也许是氧分压的改变）可能先通过激素的放大作用，再激活基因和代谢反应（如酚类、木质素代谢），产生一系列的防御反应。类似的机构在动物中也存在。关于氧分压引起代谢类型和种子萌发时形态、功能的变化在水稻材料中已做过报道［7，23］。