五、结语
现代遗传学的发展使遗传学的概念大大地扩大了。它不仅研究亲代与子代间遗传信息的传递,而且也研究当代遗传信息的流动、调控和表达。遗传学和生理学两门学科的相互渗透,使得二者在认识植物生命现象时是缺一不可的。从本评论中可见,分子生物学和分子遗传学的研究成果对植物生理学的渗透,使植物生理学的面貌焕然一新,为植物生理学的发展带来了新的思想、观点和方法,注入了新的生命力,反过来,植物生理学又为分子生物学的研究提供了丰富的材料、五花八门的现象,为分子生物学的发展开辟了广阔的园地。
生命区别于非生命的特征乃是生物能对体内各种反应进行调节控制,负熵增加,并对外界刺激做出反应。植物体内的生理过程正是受到严格调节控制的,往往与基因的活动相联系。近一二十年来,分子遗传学的进展,使植物生理学中两个最重要的研究领域——发育生理和环境生理,在基因表达这一分子基础靠拢起来了。生物膜则是各种生理现象另一个会合点。植物代谢的研究则越出了单纯研究代谢途径的具体反应,而进入到研究各代谢途径在内的联系,和在分子水平上(基因对酶的控制、酶的变构、修饰等)及整体水平上(代谢与生理功能的联系)的调节。代谢反应的联系和调节正是基因到性状表现、生理功能、发育分化之间的桥梁。我们过去关于“代谢的控制和被控制”的论点还应包括“酶的控制(对代谢)和被控制(被基因)”的内容。光通过光敏色素对酶形成和光形态发生(花青素形成、开花等)的调节;赤霉素通过对许多水解酶的诱导,影响碳水化合物、蛋白质和核酸代谢,导致种子萌发;生长素诱导纤维素酶,影响纤维素(分解)代谢而引起的生长反应或离层形成;缺水条件下,通过脱落酸、烯醇式磷酸丙酮酸羧化酶和脯氨酸的变化,以及对C4代谢途径的调节,所作出的防护反应;损伤诱导PAL,通过酚类和木质素代谢而引起的防御反应;以及低温通过脱饱和酶影响脂肪酸代谢而作出的抗低温反应等等,都是在外界环境影响下,基因控制酶、酶控制代谢和代谢控制生理功能有力的证据。叶绿体的光合作用则是在叶绿体和细胞核遗传器的双重控制下,在外界条件(光等)诱发下,在各级水平(基因、膜、酶、产物等)上进行调节控制的突出例子。
基因、酶、代谢、生理功能、发育及与环境条件的关系如图11所示。(https://www.daowen.com)
图11 高等植物中外界环境,基因、酶、代谢、生理功能及发育相互关系调节控制(基因表达)的设想图
这里有许多个代谢反应(从A—X),每个代谢反应有许多酶参加。有些反应是顺序诱导的。每个反应结果表现为结构性状和生理功能,它们对代谢也可起反馈作用(虚线表示)。X是代谢产物(包括激素、蛋白等)。一个反应的结果(X)诱发次一个反应的开始(通过激活基因或酶)。所有反应的时间进程便是发育。外界环境和激素信号往往由膜上一个受体分子接收,直接或间接影响基因,经过转录和翻译,控制酶的合成;也可能通过膜透性的改变,影响离子流动、生物电位,或引起酶构象的变化,发生快速反应(如某些光形态调节和激素调节)。外输界环境的信号如光、离子、伤害等也可能先诱发激素进行次级诱发。激素也可诱导别的激素和通过第二信号系统,进行信号的多级放大。植物体的生理过程是极其复杂的,各种代谢反应又是错综交叉的。植物生命过程之所以能有条不紊地进行而不发生差错,一方面固然是靠细胞中基因预先编好的在生物进化中形成的程序指令工作,另一方面,正是靠着植物体多途径、多线路、多层次,各级水平上的多元调节系统(基因水平和酶水平,转录和翻译,酶合成和分解,膜透性和酶的修饰、变构,诱导和反馈,各种粗调节和细调节,细胞核和细胞质、细胞间的调节,细胞区域化调节,细胞、器官、整体间的调节,各种环境因子的信号指示,对各种环境信号的专一性受体以及信号的多级放大)保证了植物正常的生长发育,并迅速对环境条件作出适应性反应,以顺利完成其个体发育和种的进化。