发育分化过程中基因的调节[8,10]

更新于 2026年10月10日 版权声明
4.发育分化过程中基因的调节 [8,10]

细胞分化是特别复杂的生理过程。从酶、细胞器和膜成分的结构和内含物变化,可以看出,分化是在特殊时间和特殊空间,细胞中特异性蛋白的出现和消失。细胞虽然含有整套的基因,但百分之九十左右的基因是处在不活化状态,在分化的各个阶段,某些基因相继活化。而且,不同类型的细胞、器官是以不同类型的酶和结构蛋白为特征的。Bonner(1965)利用豌豆子叶和茎端染色质作为体外合成RNA的模板,再以RNA为信使,在体外合成蛋白质。他发现子叶染色质转录形成的RNA能作为模板合成球蛋白——子叶中主要的贮藏蛋白;而茎端染色质转录形成的RNA却不能。这说明不同的细胞中有特异的DNA指导特异的蛋白合成,所以细胞分化归根结底是不同的基因表达。

既使存在争论,但广泛相信,真核细胞基因表达也是受结构基因、调节基因和操纵基因的调节。事实上有充分证据说明发育(如细胞分化、种子休眠萌发、开花、受精……)的改变伴随着基因活性(转录)的改变。如菜豆胚柄细胞的巨大染色体在特定的发育阶段,特定的部位膨大(活化区),低温和放线菌素D处理可使它收缩,同时,RNA合成停止。此培养物在激素(萘乙酸和激动素)诱导分化前后的mRNA(已分离)和蛋白图谱有明显的差异。在种子休眠的打破,以及茎外植体用IAA诱导根形成时,染色质中作为合成RNA模板的DNA有效性明显增加了。花芽的形成也与特异的mRNA合成有关。暗处理的矮牵牛子叶中合成的mRNA与不受诱导影响的子叶中的mRNA,在碱基成分上是不同的(Yoshida,1964),故认为诱导开花激素需特异的蛋白和mRNA的合成。

花粉授粉受精过程涉及细胞的识别和一系列基因活性的变化(Netlancourt,1977)。授粉过程包括花粉在柱头上的附着、吸水、花粉壁局部破裂,和花粉粒萌发、花粉管伸出、穿透角质层、进入柱头等多个过程。整个过程可在数十分钟内完成。花粉粒与柱头间存在的种属间的识别是由于二者分泌一种由S-基因决定的识别蛋白——S-蛋白。不同种属间的S-蛋白结构不同。当同种花粉与柱头辨认后,就激活一系列与花粉管生长、穿透壁障碍和进入柱头有关的基因和酶系,如几丁质酶、葡聚糖水解酶、酯酶、蛋白酶、淀粉酶、酸性磷酸酯酶、核酸酶等等。van de Donk将受粉柱头的RNA提取出来注入到海胆卵中,可得到一种活性蛋白,由两条分子量为11 000和6 000的多肽组成,它能促进花粉管的伸长。精细胞与卵细胞的结合受精,当然是更复杂的基因激活过程。

植物细胞的发育分化有时可在翻译水平上调节。如单细胞藻类——伞藻的分化(Hämmerling,1963)。伞藻的巨型细胞从接合子发育,伸长形成长约5 cm的伞柄。从伞柄基部长出假根,细胞核位于一个假根中,几个星期后,形成伞帽,伞帽形成就是分化的过程,它包括许多酶的顺序出现和消失、蛋白和特异多糖的形成。除去细胞核,同样能形成正常的伞帽,且酶的消长、蛋白和多糖合成也是正常的,这是因为与伞帽分化有关的mRNA是长寿命的,在分化过程中活化。筛管细胞在分化过程中可失去细胞核,并可继续合成蛋白达数月之久。在种子萌发过程中,至少某些蛋白mRNA也是预先形成,在转录后的水平上进行调节。一个很有说服力的例子是棉花种子萌发时子叶中两个酶合成的调节,这两个酶是羧肽酶和异柠檬酸裂解酶,分别参与蛋白水解和脂肪转化为糖的反应,以将子叶中贮藏物质分解供胚胎发育利用。Ihle和Dure(1972)证明这两种酶的mRNA早在胚形成期便已合成。棉花种子胚胎发育可分为三个时期:①胚胎发育至85 mg左右(约30天);②胚胎同母体脱离,并继续发育到125 mg(30多天);③子房组织(种皮)干燥脱水死亡,胚胎重时急剧减少。现发现羧肽酶和异柠檬酸裂解酶的mRNA在第①期中期便形成,但不能表达,这是因为到第②期,胚周围的子房组织产生ABA,并可能通过一种接受蛋白或抑制性RNA,阻止其mRNA的翻译。到第③期,子房凋萎死亡,虽ABA破坏,但由于迅速脱水,而使mRNA不能翻译,一直到种子吸水萌发时才开始表达。看来这种转录和翻译在时间上分离可能是发育过程(包括动物受精卵的发育)中较普遍的现象。同时,这个例子生动地说明了激素、基因、酶和发育之间精巧的调节作用。(https://www.daowen.com)

细胞分化过程中特异蛋白的合成和消失,固然受基因决定,但必须在细胞内和细胞外环境条件(光、温度、激素、代谢物、细胞间接触和位置等)信号作用下才能实现。悬浮培养的单细胞不能分化,但是愈伤组织块便能诱导分化,因此,细胞分化的前提是同其他细胞接触。由合子发育成空间上分布不同的不同类型的胚细胞,说明细胞能识别位置。细胞接受光的量和角度(外部信息)和化学物质(如激素、蔗糖)浓度梯度(内部信息)可能提供这种位置信息。生长素和蔗糖梯度在控制维管束分化时,起着重要的作用。蔗糖也参与质体的发育。激素对器官分化,光对开花的影响更是熟知的事实。

发育是各种代谢反应错综交叉、相互作用(有时间进程)的结果。发育的顺序性可用代谢反应的顺序性来解释。对于春化引起开花发育的阶段性和顺序性有人用图10表示[11]。

图示

图10 开花发育的阶段性和顺序性

在发育的春化阶段由A变成不稳定的B,在高温下破坏变成D(去春化),在低温下完成春化,变成稳定的C,再在合适的光周期下,形成开花素(F),导致开花。

由于发育的模式是由基因预先决定的,在发育的不同阶段是由不同的基因起作用。正是某些基因的“开”和“关”带来了发育顺序性和连续性。外界环境和细胞内环境可能提供基因“开”和“关”的信号。

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