植物的脂肪合成及其调节Ⅲ.油菜籽实形成过程中代谢途径的变化与内源抑制剂的调节作用
提要
油菜籽实形成过程中,EMP和HMP途径的酶活力发生有规律的变化。从花蕾到花,两途径的酶活力皆略有增加,但EMP途径的酶(醛缩酶)活力增加高于HMP途径酶(G-6-P和6-PG脱氢酶)活力的增加。从花到幼荚或幼荚到老荚,EMP途径的酶活力(F-6-P激酶、醛缩酶、3-PGA激酶和从3-PGA至丙酮酸形成的酵解酶系)迅速下降;而HMP途径的酶活力(G-6-P和6-PG脱氢酶,转化R-5-P的酶系)则急剧上升,到油莱荚将近成熟时,维持在一定水平或略有下降。
呼吸抑制剂试验表明,在油菜种子形成过程中,被碘乙酰胺和NaF抑制的呼吸所占的比例逐渐下降,到种子成熟时,又稍有回升。
两途径变化的转折点在花后10至20多天。此时正是油菜种子中可溶性糖含量急剧下降,而脂肪含量迅速上升的时期。
在花蕾、花和幼荚中发现有强烈抑制G-6-P脱氢酶和6-PG脱氢酶的天然抑制剂存在。它除了对油菜结实器官脱氢酶有抑制外,还能抑制从棉花苗根系,大豆种子和酵母中制备的G-6-P脱氢酶,且不能为半胱氨酸或谷胱甘肽所恢复。
天然抑制剂水溶性强,不能透析,也不为饱和硫酸铵所沉淀,对热稳定,表明它是相对分子质量较大的非蛋白质的化合物。纸上电泳证明,该抑制剂带正电。光谱测定发现在260 μm有一吸收峰。紫外线照射后,抑制活力丧失,260 μm的峰也随之消失。红外光谱分析证明抑制剂含羰基和苯环。纸谱斑点在紫外线下显示蓝色萤光,NH3和AlCl3处理能改变萤光颜色。根据以上性质,推测它可能属于类黄酮或其衍生物。(https://www.daowen.com)
油菜天然抑制剂主要分布在花蕾、花和幼荚中,且随着年龄增长,荚中含量逐渐减少,乃至20天以上的老荚中几乎全部消失。再联系G-6-P和6-PG脱氢酶以及代谢途径的转折,我们认为油菜天然抑制剂对于糖代谢途径以EMP为主转入以HMP为主,可能起着内部调节的作用。
施教耐,朱雨生,谭常,中国科学院植物生理所。此文发表于1965年“植物生理学报”2卷2期105-118页。
*本工作在殷宏章教授指导下完成,特此致谢。
本文采用简称如下:HMP途径,己糖单磷酸途径(即磷酸戊糖支路);EMP途径,糖酵解途径;NADP,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸;NAD,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸;G-6-P,葡萄糖-6-磷酸;6-PG,6-磷酸葡萄糖酸;R-5-P,核糖-5-磷酸;F-6-P,果糖-6-磷酸;FDP,果糖-1,6-二磷酸;3-PG,3-磷酸甘油醛;3-PGA,3-磷酸甘油酸;2,3-DPGA,2,3-二磷酸甘油酸;Ru-5-P,核酮糖-5-磷酸;Xu-5-P,木酮糖-5-磷酸;EDTA,乙二胺四乙酸;G-6-PDH,G-6-P脱氢酶;6-PGDH,6-PG脱氢酶;R-5-P“TE”,转化R-5-P的酶系;3-PGA DH,3-磷酸甘油醛脱氢酶;ATP,腺嘌呤核苷三磷酸。