四、讨论

根据不同时期大豆种子成分分析的结果，大致可将种子形成期分为三个时期：前期（花后20天以前）、中期（花后20～30天）和后期（30～40天）。前期是胚的发育、种子体积的增大和结构建成期，可溶物物质增长最快。后两个时期是子叶中有机物质的积累与贮藏期：脂肪积累以中期为主，蛋白质积累以后期为主。鉴于不同时期物质合成的强度、方向和内容都不同，与此相适应的是各个时期的呼吸强度和呼吸途径也发生相应的变化。归根到底，呼吸代谢和能量代谢是与物质代谢相一致的，从而在体内构成一个精巧而完善的代谢网。

在大豆种子形成过程中，单位粒子的呼吸强度不断增加。花后10～15天和30天左右增长最快，32天以后，可能由于种子含水量的迅速下降而导致呼吸急剧降落，以至形成30天左右明显的呼吸高峰（以单位种子计算）。不少作者在果实成熟期观察到呼吸高峰的出现（梁厚果，1961a；吕忠恕，1964；Hillerd等，1953；Hulme和Neal，1957），并认为这是与果实内蔗糖合成有关（梁厚果，1961），Roman等（1958）指出单位果实的呼吸高峰是与蛋白质合成相适应的。根据本试验结果，30天左右正是脂肪和蛋白质合成很强烈的时期，花后20～40天有机物质的累积量占整个种子形成期的80%以上，所以30天左右单位种子呼吸量的高峰可能与子叶中脂肪、蛋白质等合成相适应，这一点从花后20天以后酸溶性非植质有机磷大量累积得到引证，因为这部分有机磷化合物大部分为高能磷化合物。至于花后10～15天呼吸增长较快可能与胚呼吸相关，因为大豆花受精后12天正是子叶、胚根和胚轴完全分化期（何孟元，1963），Norman（1963）也提到花后15天之前，为胚胎形成期。而胚胎发育与器官建成需要呼吸能源（Beevers，1960），可惜本试验中并未分别测定胚和子叶的呼吸。

甲烯蓝是呼吸链上还原型辅酶（NADPH，NADH）的人工电子受体（Cantarow和Schepartz，1962），DNP是氧化磷酸化的解联剂（James，1953），根据本试验结果，甲烯蓝对物质大量累积期种子呼吸的促进远小于对成熟末期（37天）种子呼吸的促进，以及DNP对物质大量累积期种子呼吸非但没有促进，还略有些抑制，使我们猜想，在物质大量累积期，大豆种子呼吸基本上不受电子传递和氧化磷酸化限制，此原因即在于此时有机物质大量合成，还原型辅酶和ATP迅速用于合成过程，氧化型辅酶和ADP的再生迅速，从而保证了呼吸链上电子的畅流。至于花后10天左右和37天左右，从甲烯蓝和DNP的效应判断，可以推测呼吸受电子传递和氧化磷酸化的限制：前一时期以受氧化磷酸化牵制为主；后一时期以电子传递的限制为主。(https://www.daowen.com)

在大豆种子形成过程中，呼吸途径发生了有意思的变化。对碘乙酰胺敏感和不敏感的呼吸在花后11～32天均有上升，但后者增长更迅速，32天后二者均有下降，但后者下降更快。借用一般认为碘乙酰胺所抑制的呼吸部分略可代表EMP呼吸，剩余呼吸代表HMP呼吸，可以认为32天前，HMP途径呼吸增长较快，32天后HMP途径呼吸下降较快。再结合脂肪和蛋白质积累的不同时期分布，说明有机物质合成与呼吸途径之间有着不可分割的关系，即花后20～30天，HMP途径增长较快，这时脂肪积累最多；花后30～40天，EMP途径的相对比例上升，此时蛋白质合成最强烈，这就再次证实了我们以前在油菜的一系列工作中所提出的脂肪形成与HMP途径相关的论点，而且还证明蛋白质合成可能与EMP-TCA途径相联系。初步推测，这可能由于葡萄糖通过EMP途径和接着的TCA循环降解，提供合成蛋白质所需的氨基酸的骨架来源。