鳔

鳔是来自食道的分支。鱼鳔中充满了从消化道进入的空气，或从血液运输到鳔的空气。有时它们可能被大量血管化，以参与辅助呼吸，称为气囊。呼吸气囊的内血管壁被细分为许多间隔，这增加了呼吸交换的表面积。有的鱼没有鱼鳔（如鳚科、鲽科、金枪鱼科、鲭科和软骨鱼纲）。这个器官可以是一个、两个或三个腔，它的存在与否可以反映鱼类的行为特点。鱼鳔有两种：通鳔（physostomous）和闭鳔（physoclistous）。通鳔通过气道管与食道连接。这是鲟鱼和原始硬骨鱼（鳗鲡科和鲤科）鳔的特征。闭鳔鱼类胚胎发育过程中会丢失气道管。闭鳔在高等硬骨鱼体内常见（如河鲈科、鳕科、鳞鲀科和鲀科）。通常情况下，鳔的充盈和排空分别由分泌部和吸收部决定，但这些结构的形态因物种而异。在欧洲鳗中，气道管发育为鳔的吸收段，可通过括约肌将其与分泌部分离。在鳕或鲈中，吸收部可通过肌肉活动与器官的其余部分分离，其目的是再吸收气体。

鳔壁由三层组成。外层（tunica externa）主要由纤维组织构成。黏膜下层充满鸟嘌呤晶体，使气体不能渗透出鳔壁。黏膜下层下存在平滑肌细胞，称为黏膜肌层。内膜由立方分泌上皮细胞组成。上皮细胞被特化为气腺（gas gland）。气腺是由重叠的上皮细胞组成，由密集排列的毛细血管形成的长血管环构成。这种结构称为细脉网（rete mirabile）。细脉网与气腺相关，能使气体进入鳔。鳔中气体的产生可能是来自细脉网的毛细血管。使用鳔呼吸的物种，仅限于那些保留了食道和鳔之间联系的鱼类，如多骨舌鱼、大海鲢、雀鳝、弓鳍鱼、裸臀鱼科、长刀鱼和红脂鲤科。鳔和肺是同源器官。功能性肺是在相对原始的鱼类中发现的，在硬骨鱼中很少有这样的例子，如多鳍鱼（多鳍鱼科）和肺鱼（肺鱼亚纲）。此外，鳔还进化出了其他功能。鳔内空气的振动，可以将外界水体的变化通过微小的韦伯氏听骨（weberian ossicles）传递到内耳，协助听觉。鳞鲀科、鲂科和蟾鱼科的鳔与发声有关。大多数生活在海底的硬骨鱼（鲽科、鳚科和杜父鱼科）和深海物种（巨口鱼目、仙鱼目和灯笼鱼目）没有鳔。在某些生活在湍急水流中的淡水物种，以及游得最快的海洋鱼类［如鲭鱼（鲭科）、金枪鱼和鲨］，鳔的存在也会影响其生存，因此也没有鳔。

鳜消化器官的形态与其食性及摄食行为相适应。鳜是捕食活饵，仔鱼进入主动摄食阶段，其消化器官便迅速发育以适应捕食需要。口为端位，口裂较大，口裂高占全长的10%～15%。其摄食对象为鱼和虾。鳜口腔齿尖细而多，多为犬齿状，齿尖向后，可以防止食物逃脱。食道很短，胃肌肉发达富有弹性，容量较大，可以一次性吞食较多的食物。贲门、胃体和幽门形态有一定的差别。发达的幽门盲囊（胃盲囊）有200 个左右。幽门盲囊管腔小，适合接收胃内的初步消化的含小颗粒营养物质的食糜。幽门盲囊有效增加消化吸收面积，可能比肠更好地发挥消化和吸收功能。鳜的肠很短，弹性大，接收胃内大的食物残渣，经过消化吸收后排出粪便，从而尽快减轻体重。肠在仔鱼发育过程中变化不大（对比草食性或杂食性鱼类肠管发育过程中，肠的长度与身体全长之比有一个快速增加的过程）。成鱼前肠、中肠和后肠的形态变化有差异。(https://www.daowen.com)

图3.24　仔鱼的鳔

1.上皮细胞；2.毛细血管；3.胶原纤维