二、B淋巴细胞

二、B淋巴细胞

B淋巴细胞首先被证明在鸟类淋巴样器官法氏囊内发育成熟。哺乳类动物B淋巴细胞，在胚胎早期系在胚肝发育成熟，晚期至出生后则在骨髓内分化成熟。成熟B淋巴细胞可定居于周围淋巴组织，如淋巴结的皮质区、脾的红髓及白髓的淋巴小结内。

B淋巴细胞是体内唯一能产生抗体（免疫球蛋白分子）的细胞。机体内含有识别抗原特异性不同的抗体分子，其多样性来自不同的B淋巴细胞克隆。每一个B淋巴细胞克隆的特性是由其遗传性决定的，可产生一种能与相应抗原特异结合的免疫球蛋白分子。外周血中，B淋巴细胞占淋巴细胞总数的10%～15%。

（一）B淋巴细胞抗原识别受体（BCR）

BCR与TCR一样，也是由复合分子组成的。其是由特异识别抗原的信号传导分子组成的BCR复合分子。BCR识别抗原分子由B淋巴细胞表面免疫球蛋白（surface immunoglobulin，sIg）组成，是由两条相同的重链（H）和两条相同的轻链（L）构成的4肽链分子。sIg均为单体结构，在正常人外周血中多数B淋巴细胞可同时表达sIgM和sIgD，少数B淋巴细胞只表达sIgG、sIgA或sIgE。sIg是鉴别B淋巴细胞的主要特征，可用荧光素标记的抗Ig抗体检测B淋巴细胞。

近年来的研究证明BCR还存在另一组分子，由二硫键连接的异二聚体分子组成，称之为sIgα和sIgβ（分别命名为CD79a和CD79b）。它们是由Ig超家族基因mb-1和B29分别编码的糖蛋白分子，它们的功能与信号传导有关，与TCR中CD3分子的作用相似。

BCR能识别可溶性蛋白抗原分子，它识别的表位是抗原决定簇，这一特性与TCR明显不同。B淋巴细胞经BCR对抗原进行摄取、加工和提呈，通过信号转导可引起胞内发生一系列生化变化及B淋巴细胞的增殖、分化、不应答或诱导细胞程序性死亡。

（二）Fc受体

许多免疫细胞表面都有Fc受体，它是结合免疫球蛋白Fc段的分子结构。结合不同类别Ig的Fc受体，其性质各异，细胞上FcR的类型和数目也是不固定的。

大多数B淋巴细胞表面具有IgGFc受体Ⅱ（FcrR），能与IgGFc段结合。活化B淋巴细胞的受体密度明显增高，分化至晚期时又下降。FcrR可与免疫复合物结合，有利于B淋巴细胞对抗原的捕获和结合，以及B淋巴细胞的活化和抗体产生。如将鸡红细胞（E）与其IgG抗体（A）结合形成的复合物与B淋巴细胞混合后，可见B淋巴细胞周围有红细胞黏附形成的花环，称为EA花环，也是检测B淋巴细胞的一种方法。

近年来发现在活化B淋巴细胞表面可具有IgEFc受体（FcrRⅡ）即CD23分子，它是一种B淋巴细胞生长因子受体，可能在B淋巴细胞分化、增殖中发挥重要作用。(https://www.daowen.com)

（三）补体受体（CR）

大多数B淋巴细胞表面有能与C3b和C3d结合的受体，分别称为CR Ⅰ和CRⅡ（即CD35和CD21）。CRⅠ主要见于成熟B淋巴细胞，其在活化B淋巴细胞上的密度明显增高，但进入分化晚期又下降。CR可与抗原、抗体及补体形成的免疫复合物结合，促进B淋巴细胞的活化，CR Ⅱ也是EB病毒的受体。

（四）细胞因子受体（CKR）

活化B淋巴细胞可表达多种细胞因子受体，如IL-1R、IL-2R、IL-4R、IL-5R，以及IFN-γR等，与相应细胞因子结合可促进B淋巴细胞的增殖和分化。

（五）丝裂原受体

B淋巴细胞表面的丝裂原受体与T淋巴细胞不同，因此刺激B淋巴细胞转化的丝裂原也不同。如用美洲商陆（PWM）或脂多糖与外周血淋巴组织共同培养时，B淋巴细胞相应受体可与之结合而被激活，并增殖、分化为淋巴母细胞，称为B淋巴细胞有丝分裂原反应，也称淋巴细胞转化试验，可用于对B淋巴细胞的功能检测。

对CD分子的结构与功能研究的结果表明，这些分子不仅是B淋巴细胞的特异表面标志，还具有重要的生理功能。实验证明，B淋巴细胞的活化，除了需要由BCR与其相应抗原结合后提供活化的起始信号外，还需由其表面的辅助分子与相应配体分子结合后提供的协同刺激信号，才能使B淋巴细胞处于活化状态，即B淋巴细胞的活化与T淋巴细胞一样，也是由双信号介导的。

目前已发现有一系列辅助分子参与这一过程，它们是CD19、CD20、CD21、CD22、CD40及CD45等分子。这些分子对B淋巴细胞的活化、增殖、分化或耐受体形成都具有重要作用。

（六）B淋巴细胞亚群及功能

根据CD5的表达与否，可将B淋巴细胞分为B1细胞和B2细胞两个亚群。B1细胞产生低亲和力的IgM抗体，在肠道黏膜免疫中发挥重要作用，参与固有免疫。B2细胞即通常所指的B淋巴细胞，不表达CD5，参与适应性体液免疫。