脱氧核糖核酸（DNA）的分子结构

一、脱氧核糖核酸（DNA）的分子结构

DNA的分子结构可分为一级结构、二级结构和三级结构。

（一）DNA的一级结构

DNA的一级结构是由数量极其庞大的四种脱氧核苷酸，即dAMP、dGMP、dCMP、dTMP通过3′，5′-磷酸二酯键连接起来的直线形或环形多聚体。图6-5表示DNA多核苷酸链的一个小片段。

A为DNA中多核苷酸链的一个小片段；B为条线式缩写；C为文字式缩写

从这个片段中可以发现，脱氧核糖和3′，5′-磷酸二酯键在DNA分子中是不变的骨架，真正代表DNA生物学意义的是不同的碱基序列，而不是单个碱基。生物的遗传信息贮存于DNA的核苷酸序列中，DNA分子的四种脱氧核苷酸千变万化的精确排列顺序决定了生物的多样性。DNA的一级结构的实际内容是DNA分子中核苷酸的排列顺序。

图6-5的右侧是多核苷酸的几种缩写法。B为线条式缩写，竖线表示核糖的碳链，A、C、T、G表示不同的碱基，P代表磷酸基，由P引出的斜线一端与C-3′相连，另一端与C-5′相连。C为文字式缩写，P在碱基的左侧，表示P在C5′位置上。P在碱基的右侧，表示P与C3′相连接。有时，多核苷酸中磷酸二酯键上的P也可省略，而写成……PA—C—T—G……。另外一种简化表示是直接用碱基符号表示，如……ACTG……，这种方式更便于书写和印刷。这几种表示法对DNA和RNA分子都适用，凡简写式中出现T就视为DNA链，出现U则视为RNA链。需要注意的是各种简化式的读向是从左到右，左侧是5′-端，右侧是3′-端，在某些情况下应该标明链的走向。

（二）DNA的二级结构

DNA的二级结构是一个双螺旋结构，其结构模型于1953年由美国的Watson和英国的Crick两位科学家共同提出，从本质上揭示了生物遗传性状得以世代相传的分子奥秘。其基本内容如下：

1.主干链反向平行

DNA分子是一个由两条平行的脱氧多核苷酸链围绕同一个中心轴盘曲形成的右手螺旋结构，两条链行走方向相反，一条链为5′→3′走向，另一条链为3′→5′走向。磷酸基和脱氧核糖基构成链的骨架，位于双螺旋的外侧；碱基位于双螺旋的内侧。碱基平面与中轴垂直。

2.侧链碱基互补配对

两条脱氧多核苷酸链通过碱基之间的氢键连接在一起。碱基之间有严格的配对规律：A与T配对，其间形成两个氢键；G与C配对，其间形成三个氢键。这种配对规律，称为碱基互补配对原则（图6-6）。每一碱基对的两个碱基称为互补碱基，同一DNA分子的两条脱氧多核苷酸链称为互补链。(https://www.daowen.com)

3.双螺旋立体结构

DNA双螺旋的直径为2nm，一圈螺旋含10个碱基对，每一碱基平面间的轴向距离为0.34nm，故每一螺旋的螺距为3.4nm，每个碱基的旋转角度为36°（图6-7）。维持DNA结构稳定的力量主要是碱基对之间的堆积力，碱基对之间的氢键也起着重要作用。

DNA双螺旋模型最主要的成就是引出“互补”（碱基配对）概念。根据碱基互补原则，当一条多核苷酸的序列被确定以后，即可推知另一条互补链的序列。碱基互补原则具有极其重要的生物学意义。DNA复制、转录、反转录等的分子基础都是碱基互补。

（三）DNA的三级结构

DNA双螺旋进一步盘曲形成更加复杂的结构，称为DNA的三级结构。某些小病毒、线粒体、叶绿体以及某些细菌中的DNA为双链环形。在细胞内，这些环形DNA进一步扭曲成“超螺旋”的三级结构，如图6-8所示。

“超螺旋”根据螺旋的方向可分为正超螺旋和负超螺旋。正超螺旋使双螺旋结构更紧密，双螺旋圈数增加，而负超螺旋可以减少双螺旋的圈数。几乎所有天然DNA中都存在负超螺旋结构。

在真核生物的染色质中，DNA的三级结构与蛋白质的结合有关。构成染色质的基本单位是核小体。核小体由核小体核心和连接区组成（图6-9）。核小体核心由组蛋白八聚体（由H2A、H2B、H3、H4各两分子组成）和盘绕其上的一段约含146碱基对（base pair, bp）的DNA双链组成，连接区含有组蛋白H1和一小段DNA双链（约60个碱基对）。核小体彼此相连成串珠状染色质细丝，染色质细丝螺旋化形成染色质纤维，后者进一步卷曲、折叠形成染色单体。这样，DNA的长度被压缩近万倍。