核糖核酸（RNA）的分子结构

二、核糖核酸（RNA）的分子结构

RNA也是无分支的线形多聚核糖核苷酸，主要由四种核糖核苷酸组成，即腺苷酸、鸟苷酸、胞苷酸和尿苷酸。这些核苷酸中的戊糖不是脱氧核糖，而是核糖。RNA分子中也还有某些稀有碱基。图6-10为RNA分子中的一小段以示RNA的结构。

组成RNA的核苷酸也是以3′，5′-磷酸二酯键彼此连接起来的。尽管RNA分子中核糖环C-2′上有一羟基，但并不形成2′，5′-磷酸二酯键。

RNA的一级结构是指多聚核糖核苷酸链中核糖核苷酸的排列顺序。RNA分子的核苷酸残基数目在数十至数千之间，分子量一般在数百至数百万之间。

RNA的多核苷酸链可以在某些部分弯曲折叠，形成局部双螺旋结构，此即RNA的二级结构。在RNA的局部双螺旋区，腺嘌呤（A）与尿嘧啶（U）、鸟嘌呤（G）与胞嘧啶（C）之间进行配对，无法配对的区域以环状形式突起。这种短的双螺旋区域和环状突起称为发夹结构。RNA在二级结构的基础上进一步弯曲折叠就形成各自特有的三级结构。

（一）转运RNA的结构

转运RNA（tRNA）的主要生物学功能是转运活化了的氨基酸，参与蛋白质的生物合成。细胞内tRNA的种类很多，每一种氨基酸都有其相应的一种或几种tRNA。许多tRNA的一级结构早就被阐明，tRNA的二级结构和三级结构也比较清楚。

各种tRNA的一级结构互不相同，但有一些共同点：它们的相对分子质量在2.5万左右，由70～90个核苷酸组成，沉降系数在4S左右；碱基组成中有较多的稀有碱基；3′-末端都为……CPCPAOH，用来接受活化的氨基酸，所以这个末端称为接受末端；5′末端大多为PG……，也有PC……的。

tRNA的二级结构都呈三叶草形（图6-11）。双螺旋区构成了叶柄，突环区好像是三叶草的三片小叶。由于双螺旋结构所占比例甚高，tRNA的二级结构十分稳定。三叶草形结构由氨基酸臂、二氢尿嘧啶环、反密码环、额外环和TψC环等五个部分组成。

氨基酸臂（amino acid arm）由7对碱基组成，富含鸟嘌呤，末端为一CCA，接受活化的氨基酸。

二氢尿嘧啶环（dihydrouridine loop）由8～12个核苷酸组成，具有两个二氢尿嘧啶，故得名。通过由3～4对碱基组成的双螺旋区（也称二氢尿嘧啶臂）与tRNA分子的其余部分相连。

反密码环（anticodon loop）由7个核苷酸组成。环中部为反密码子，由3个碱基组成。反密码子可识别mRNA分子上的密码子，在蛋白质生物合成中起重要的翻译作用。次黄嘌呤核苷酸（也称肌苷酸，缩写成I）常出现于反密码子中。反密码环通过由5对碱基组成的双螺旋区（反密码臂）与tRNA的其余部分相连。

额外环（extra loop）由3～18个核苷酸组成。不同的tRNA具有不同大小的额外环，所以是tRNA分类的重要指标。

假尿嘧啶核苷—胸腺嘧啶核糖核苷环（TψC臂）与tRNA的其余部分相连。除个别例外，几乎所有tRNA在此环中都含有TψC。(https://www.daowen.com)

tRNA在二级结构的基础上进一步折叠成为倒“L”字母形的三级结构（图6-12）。

（二）信使RNA的结构

信使RNA（mRNA）是从DNA上的遗传信息转录而来的，其功能是依据遗传信息指导各种特异性蛋白质的生物合成。细胞内mRNA的种类很多，分子大小不一，由几百至几千个核苷酸组成。mRNA分子中从5′-末端到3′-末端每三个相邻的核苷酸组成的三联体代表氨基酸信息，称为密码子。

真核生物mRNA的一级结构有如下特点：

（1）mRNA的3′-末端有一段含30～200个核苷酸残基组成的多聚腺苷酸（polyA）。此段polyA不是直接从DNA转录而来，而是转录后逐个添加上去的。

（2）mRNA的5′-末端有一个7-甲基鸟嘌呤核苷三磷酸（m7Gppp）的“帽”式结构。此结构在蛋白质的生物合成过程中可促进核蛋白体与mRNA的结合，加速翻译起始速度，并增强mRNA的稳定性，防止mRNA从头水解。

（三）核糖体RNA的结构

核糖体RNA（rRNA）含量大，占细胞RNA总量的80%左右，是构成核糖体的骨架。rRNA单独存在时不执行其功能，它与多种蛋白质结合成核糖体，作为蛋白质生物合成的“装配机”。

许多rRNA的一级结构及由一级结构推导出来的二级结构都已阐明，但是对许多rRNA的功能迄今仍不十分清楚。图6-13为大肠杆菌5S rRNA的结构。